BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG - 123doc

Chương 1:TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG 1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SỰ SỐNG Sinh vật được cấu tạo từ tế bào Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản của sinh học,nói rằng mọ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

Hà Nội, 2011

Chương 1:

TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG

1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SỰ SỐNG

Sinh vật được cấu tạo từ tế bào

Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản của sinh học,nói rằng mọi sinh vật đều được cấu tạo từ những đơn vị cơ sở được gọi là tế bào và từ cácchất do tế bào sinh ra Mặc dù khác nhau nhiều về kích thước và hình dạng bên ngoài, songmọi sinh vật đều được tạo nên từ những viên gạch cấu trúc nhỏ bé này Một số dạng sốngđơn giản nhất, như vi khuẩn, là những sinh vật đơn bào: chúng chỉ gồm một tế bào duynhất Ngược lại, cơ thể của con người hoặc của thực vật bậc cao được cấu tạo từ hàng tỉ tếbào Trong các cơ thể đa bào phức tạp này, các quá trình sống phụ thuộc vào các chức năngđược điều phối của các tế bào thành phần

Virus không được coi là sinh vật Chúng chỉ có thể tiến hành các hoạt động sống vàsinh sản bằng cách sử dụng bộ máy trao đổi chất của các tế bào mà chúng kí sinh, và dovậy, chúng được coi là nằm trên ranh giới giữa các cơ thể sống và sinh vật không sống

1.1.2 Sinh vật sinh trưởng và phát triển

Một số vật không sống có vẻ như cũng sinh trưởng Các tinh thể có thể được tạothành trong một dung dịch muối quá bão hoà; kích thước của chúng có vẻ lớn hơn khi muốithoát ra khỏi dung dịch nhiều hơn, tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa sinhhọc Các nhà sinh học định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bêntrong cơ thể sinh vật Sinh trưởng có thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bàoriêng rẽ, về số lượng tế bào hoặc cả hai Sinh trưởng có thể xảy ra đồng nhất trong các phầnkhác nhau của một cơ thể hoặc có thể lớn hơn ở một số phần nào đó so với những phầnkhác, qua đó làm cho tỉ lệ giữa các phần của cơ thể bị thay đổi khi quá trình sinh trưởngdiễn ra

Các cơ thể sống vừa phát triển, vừa sinh trưởng Sự phát triển bao gồm mọi sự thayđổi diễn ra trong cuộc đời của một sinh vật Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộcđời dưới dạng một quả trứng đã thụ tinh, trứng này sau đó lớn lên và phát triển các cấu trúcchuyên biệt và hình dạng cơ thể

1.1.3 Trao đổi chất

Ở mọi sinh vật, các phản ứng hoá học và những sự chuyển hoá năng lượng là cácquá trình thiết yếu đối với dinh dưỡng, sinh trưởng và sửa chữa tế bào cũng như cho việcchuyển hoá năng lượng thành những dạng sử dụng được Toàn bộ các hoạt động hoá học

1

của cơ thể được gọi là trao đổi chất Các phản ứng trao đổi chất diễn ra một cách liên tụctrong mọi cơ thể sống và chúng phải được điều hoà một cách chu đáo để có thể duy trì mộttrạng thái cân bằng bên trong cơ thể Khuynh hướng của sinh vật duy trì một môi trườngbên trong tương đối ổn định được gọi là sự cân bằng nội môi, và các cơ chể thực hiện sự ổnđịnh này được gọi là cơ chế cân bằng nội môi

1.1.4 Khả năng vận động

Mặc dù, không phải là bắt buộc, song chuyển động là một đặc điểm đặc trưng kháccủa sinh vật Chất sống bên trong tế bào nằm ở trạng thái chuyển động liên tục, đồng thờicác cơ thể cũng chuyển động khi chúng quan hệ với môi trường

Hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy hoặc bay.Chuyển động có thể là kết quả của sự ứa dần ra của tế bào (amip), từ sự đập các lông rung,lông roi hoặc từ sự co cơ Một số động vật như bọt biển, san hô…có các giai đoạn ấu trùngbơi tự do song không chuyển động từ nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên,chúng vẫn có các cấu trúc lông rung hoặc lông roi vận động, qua đó tác động tới môitrường nước xung quanh, giúp đưa thức ăn và các yếu tố cần thiết khác cho cơ thể

Mặc dù thực vật không chuyển động theo cách như chúng ta thấy ở động vật, songchúng vẫn chuyển động Chẳng hạn, thực vật hướng lá của chúng về phía mặt trời và mọc

về phía ánh sáng Ở một số thực vật, như cây bắt ruồi, sự chuyển động là rõ rang, thậm chícòn biểu hiện mạnh

1.1.5 Sinh vật trả lời lại các kích thích

Mọi dạng sống đều trả lời lại các kích thích, đó là những thay đổi về các yếu tố lý,hoá học trong môi trường bên trong và bên ngoài của chúng Những kích thích gây nên sựtrả lời ở hầu hết sinh vật là những thay đổi về màu sắc, cường độ hoặc hướng của ánh sáng;những thay đổi về nhiệt độ, áp suất hay âm thanh; những thanh đổi về thành phần hoá họccủa môi trường đất, không khí và nước bao quanh Ở những cơ thể đơn giản, toàn bộ cơ thể

có thể mẫn cảm với các kích thích Chẳng hạn, một số cơ thể đơn bào trả lời lại ánh sánggắt gao bằng cách trốn lủi Ở các động vật bậc cao, một số tế bào của cơ thể được biệt hoá

để trả lời lại một số dạng kích thích (chẳng hạn như các tế bào võng mạc của mắt trả lời sự

có mặt của ánh sáng.)

Mặc dù không rõ ràng như ở động vật, song thực vật cũng trả lời lại ánh sáng, trọnglực, nước, sự đụng chạm và các kích thích khác Nhiều trả lời ở thực vật được thực hiện bởitốc độ sinh trưởng khác nhau của các phần của cơ thể thực vật (cây bắt ruồi)

1.1.6 Sinh sản

Ở các cơ thể đơn giản như amip, sự sinh sản có thể là vô tính bằng cách phân đôi.Trước khi phân chia, amip sẽ tổng hợp hai bản sao nguyên liệu di truyền (bộ gen) của nó vàphân bố mỗi bộ hoàn chỉnh về một tế bào mới Trừ kích thước ra, mỗi con amip con đềugiống với tế bào mẹ

Ở hầu hết động vật và thực vật, sinh sản hữu tính được thực hiện nhờ sản sinh ra các

tế bào trứng hoặc tinh trùng đã được biệt hoá có thể dung hợp với nhau để tạo thành một tếbào trứng đã thụ tinh, từ đây, một cơ thể mới sẽ dần được hình thành

1.1.7 Thích nghi với môi trường sống

Khả năng tiến hoá và thích nghi với môi trường cho phép một quần thể tồn tại trongmột thế giới luôn thay đổi Thích nghi là những đặc điểm làm tăng khả năng sống sót củamột cơ thể trong một môi trường nhất định Đó có thể là sự thích nghi về cấu trúc, sinh lý,tập tính hoặc cả ba Lưỡi dài, linh hoạt của ếch là một sự thích nghi để bắt côn trùng, còn

bộ lông dày của gấu Bắc Cực là một sự thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá Mỗi cơthể thành công về mặt sinh học sẽ là một tập hợp phức tạp của những thích nghi trong quátrình tiến hoá

Như vậy, cấu tạo cơ thể, đặc tính sinh trưởng và phát triển, trao đổi chất, chuyểnđộng, đáp ứng các kích thích, sinh sản và tiến hoá chính là những đặc trưng của các cơ thểsống, giúp ta phân biệt chúng với những cơ thể không sống, những cơ thể hoàn toàn không

có những đặc trưng trên

1.2 CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA

Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ 20 đãkhám phá ra nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong của tế bào so với những gì có thểlàm được đối với kính hiển vi quang học Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện

hệ thống học là các tế bào sinh vật có thể được chia thành 2 nhóm dựa trên cách thức tồn tạicủa chất nhân bên trong tế bào: các tế bào nhân chuẩn chứa một nhân được tách biệt khỏi tếbào chất nhờ một màng nhân, trong khi các tế bào nhân sơ chứa chất nhân không được baobọc trong màng nhân

Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác Vi khuẩn có mộtcấu trúc tế bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vậtnguyên sinh, động vật và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinhvật nhân chuẩn

Cấu trúc của một tế bào nhân sơ điển hình như sau:

3

 Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào, bảo

vệ tế bào khỏi quá trình thuỷ phân

 Màng sinh chất: Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có cực kị nước

quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài

o Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp phospholipid có các phân tửprotein Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào đểtăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa

tế bào với môi trường

o Nhiệm vụ:

 Kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất thẩm thấucủa tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tếbào và các hợp chất để tạo bao nhày phía ngoài cùng củathành tế bào

 Là nơi thực hiện quá trình phosphoryl hoá oxy hoá vàphosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp

 Miền nhân: Miền nhân hay còn gọi là thể nhân có thành phần chủ yếu là

một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng Là nơi chứa thông tin di truyềnchủ yếu của vi khuẩn Nó không có màng riêng để ngăn cách với các thànhphần khác của tế bào

 Ribosome: Ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô của tế

bào Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và protein.rARN của tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s và23s Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần củaribosome với hằng số lắng đọng là 30s và 50s Trong quá trình tổng hợpprotein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp với nhau tạo thành ribosome hoànchỉnh có hằng số lắng đọng là 70s Trong một tế bào vi khuẩn có thể có tới10.000 ribosome, chúng giữ vai trò vận chuyển và tổng hợp một số loạiprotein trong tế bào

 Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước,

phần còn lại là các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và cáchợp chất hữu cơ như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tửlượng nhỏ Ngoài ra, ở một số vi khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứamột số tinh thể độc Đặc biệt, trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn cócác phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi là plasmid, chúng có khả năngsao chép độc lập với ADN của vi khuẩn Khác với tế bào eukaryota, các bào

quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng riêng và nó nằm lẫn lộnvới chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể.

 Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc không có mặt

trong các tế bào nhân sơ

o Thể vùi: Là nơi chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ Chúng có

thể được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêubiến khi nguồn dinh dưỡng cạn đi

o Meosom: Được hình thành từ màng tế bào Nó tham gia vào việc tạo

màng tế bào trong quá trình phân bào Ngoài ra, nó còn có tác dụnglàm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ

và vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng Ở các loại vi khuẩn cókhả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố cầncho quang hợp

o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi

khuẩn nhờ các chuyển động quay của chúng

1.3 CẤU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA

Điểm khác biệt lớn nhất so với tế bào Prokaryota là chúng mang cấu trúc nhân thật

với sự xuất hiện của màng nhân hoàn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên trong

Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo tế bào giữa là thực vật và độngvật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung

5

Hình 1 2 Cấu tạo tế bào động vật

Hình 1 3 Cấu tạo tế bào thực vật

1.3.1 Màng tế bào (Plasma membrane)

Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chấtbên trong tế bào với môi trường ngoài

Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào thực vật thì phía ngoàicủa màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào

Hình 1 4 Câú trúc màng tế bào

a Cấu tạo của màng

Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vàonhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài Mỗi lớp phospholipid được tạo bởinhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử phospholipid có hai cực: cực kị nước do hainguyên tử cácbon của glycerol kết hợp với hai phân tử axit béo, cực ưa nước do nguyên tửcác bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa nước, nhóm này lại nối với mộtalcol phức (cholin) Khoảng cách giữa các phân tử phospholipid được gọi là lỗ màng, nơicho các chất hòa tan trong lipid đi qua

Xuyên qua hai lớp phospholipid hoặc trên mỗi lớp có các phân tử protein Các phân

tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt trong ra mặtngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng được gọi là protein xuyên màng; loạicòn lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi làprotein bám màng

Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênhprotein có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với cácphân tử đường để tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyềnthông tin qua màng

Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử proteinbám ở mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tácdụng nhận biết các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vậnchuyển các chất qua màng; Các phân tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi đểtạo thành bộ khung nâng đỡ và tạo dạng cho tế bào

7

Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid còn có các phân tử cholesterol có tác dụngđịnh vị màng Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) cũng cócấu trúc tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản.

b Chức năng của màng

- Bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường

- Là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và traođổi chất giữa tế bào với môi trường ngoài

1.3.2 Vách tế bào thực vật

a Thành phần cấu tạo

Hình 1 5 Cấu tạo vách tế bào thực vật

Chỉ có ở tế bào thực vật Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, còn thì mọi tế bào thựcvật đều có vách riêng

Chức năng: Hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng như

hình dạng và kích thước của tế bào được giữ cố định ở trạng thái trưởng thành

Dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc biệt là các vách dày và cứng Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thoát hơi nước, vận chuyển

và bài tiết

Cấu tạo: Thành phần chính của vách tế bào là Xenluloz Trong vách tế bào xeluloz

tổ hợp với các chất polysacarit khác như hemixenluloza và pectin là một polyme của

phenylpropanoit được khảm trong vách của nhiều loại tế bào Lignin là hợp chất phức tạp,

dị hình làm chắc thêm vách tế bào Nhiều các chất hữu cơ và vô cơ khác cũng như là nước

có trong vách tế bào với hàm lượng khác nhau đều liên quan đến bản chất của tế bào Trong

số các chất hữu cơ thì cutin, suberin và sáp là các hợp chất béo đều có trong các mô bảo vệ

của thực vật Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô bì thứ cấp, trong bần Sáp tổ hợp với cutin và suberin cũng ở trên bề mặt của lớp cuticul, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngoài của biểu bì

Hình 1 6 Cấu trúc phân tử cellulose

Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp cácsợi tế vi Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu tiên nằmphía ngoài cùng của vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào

Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phânbiệt được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp;3) vách thứ cấp (hình 1.7)

Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành

mô và theo đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau Lớp này cấu tạo

từ các chất keo, có bản chất pectin và không có tác động về quang học (đẳng hướng) Lớpnày ở những tế bào già rồi cũng bị lignin hóa

Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới Ở nhiều tế bào chỉ có

một vách này thôi và lớp giữa là gian bào Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì vách

sơ cấp mỏng Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào có hoạt tính trao đổi chất nhưcác tế bào thịt lá, mô mềm dự trữ trong thân, rễ và củ Vách sơ cấp phát triển dày ở các mônhư mô dày trong thân và lá, nội nhũ trong một số hạt Vách sơ cấp cũng thể hiện cấu tạolớp là do có sự khác nhau trong thành phần của xenluloz và các hợp chất không phảixenluloz cùng với nước trong vách tế bào

9

Vách thứ cấp được hình thành ở mặt trong của vách sơ cấp Vách thứ cấp được hình

thành trong những tế bào khi tế bào đó đã ngừng phát triển Vách thứ cấp dị hướng và xếpthành lớp rõ rệt Ở sợi và các quản bào vách này có ba lớp là lớp ngoài (S1), lớp giữa (S2)

và lớp trong (S3) trong vách thứ cấp dễ dàng nhận biết dưới kính hiển vi Trong các lớp đóthì lớp giữa (S2) là dày nhất Tuy nhiên ở một số tế bào thì vách có thể có hơn ba lớp

Hình 1 7 Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các sợi tế vi của vách tế bào S1, S2, S3 là vách thứ

cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3 Theo K Esau.

b Khoảng gian bào

Hệ thống gian bào chiếm một khối lượng rộng lớn trong cơ thể thực vật Cho dù cáckhoảng gian bào là đặc trưng nhất ở các mô trưởng thành, nhưng vẫn có ngay cả ở mô phânsinh, nơi các tế bào phân chia có hô hấp mạnh Các khoảng gian bào phát triển mạnh ởphiến lá và các cơ quan ngầm của cây ở nước

Sự phát triển của khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp kề nhau nơi phiếngian bào Quá trình bắt đầu từ góc, nơi có nhiều hơn hai tế bào tiếp nối và làm căng các

phần khác của vách tế bào Kiểu khoảng gian bào như vậy được gọi là gian bào phân sinh,

nghĩa là hình thành bằng cách tách biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym Một sốkhoảng gian bào được hình thành bằng cách hòa tan hoàn toàn tế bào thì được gọi là kiểu

dung sinh Cả hai kiểu khoảng gian bào đều dùng để chứa các chất bài tiết khác nhau Khoảng gian bào cũng có thể được hình thành bằng cả hai cách phân-dung sinh.

c Những biến đổi hóa học của vách tế bào

Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các mô thực vật trong các cơ quan đãphân hóa theo các chức năng riêng Vì vậy vách tế bào thực vật cũng thay đổi thành phầncấu tạo cho phù hợp với chức năng mà nó đảm nhận Thành phần chất xenluloz chiếm chủyếu trong cấu tạo sơ cấp của vách Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì vách chịu nhiều sựbiến đổi hóa học thích nghi khác nhau Đó là sự hóa gỗ, hóa bần, hóa cutin, hóa khoáng,hóa nhầy liên quan với sự tích tụ các chất tương ứng

Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung xenluloz của tế bào thực

vật Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril, coniferyl và

rượu synapyl Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin ở các nhómkhác nhau là Hạt trần, Hạt kín hay Hòa thảo Hơn nữa còn có sự khác nhau rất lớn trongthành phần của các monome của lignin ở các loài, các cơ quan, các mô và ngay cả trong cácphần khác nhau của vách tế bào Đây là một quá trình quan trọng làm tăng cường thêm tínhcứng rắn, sức chịu nén cho vách tế bào Quá trình này giữ vai trò chủ yếu trong sự tiến hóacủa thực vật ở cạn Chính nhờ có sự hóa gỗ mà vách tế bào đã được tăng cường sức chốnglại trọng lực, làm cho cây phát triển, đảm bảo một hệ thống cành mang lá, thực hiện chứcnăng quang hợp

Lignin tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào giúp cho quá trình vậnchuyển nước trong hệ thống mô dẫn Lignin còn giúp cho các tế bào dẫn truyền chống lạisức căng của dòng nước do sự thoát hơi nước tạo ra khi kéo nước lên tận đỉnh ngọn các cây

gỗ Một vai trò khác của lignin là để chống lại sự xâm nhập của các loại nấm Cái gọi là

“gỗ bị thương” là bảo vệ cho cây chống lại sự xâm nhập của nấm bằng cách tăng cườngtính chống chịu của vách chống lại các hoạt tính enzym của nấm và làm giảm bớt sựkhuếch tán enzym và các chất độc của nấm vào cây Có thể cho rằng chính lignin là tácnhân đầu tiên chống nấm và vi khuẩn sau vai trò dẫn nước và cơ học trong sự tiến hóa củathực vật trên cạn

Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vàokhung xenluloz của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật

Đó là các hiện tượng hóa cutin, hóa suberin của vách tế bào thực vật

Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid của nhiều loại tế bào mà chức năngchủ yếu là tạo nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài Sáp tổhợp với cutin hoặc suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất nước và các chất khác

từ bề mặt của cây Cutin cùng với sáp tạo thành lớp cuticul bao lấy bề mặt lá và thân đểchống sự mất nước và các vai trò bảo vệ khác cho các phân có cấu tạo sơ cấp

Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng củachu bì Dưới kính hiển vi điện tử suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớpsáp màu xám

Ta có thể tóm tắt quá trình biến đổi của vách tế bào như sau:

* Sự hóa gỗ: Mô dẫn truyền có thành tb bị hóa gỗ do xenluloz + lignin gỗ

 Ở mô dẫn, các tế bào hóa gỗ bị chết tạo nên hệ thống ống dẫn làm nhiệm vụ vận chuyển nước trong cây

 Tăng cường sức chống lại trọng lực

11

* Sự hóa bần: Mô bì, lớp vỏ củ của khoai tây….thì các tb đều hóa bần

 Thành tế bào ngấm suberin, sáp lớp bần (không thấm nước, khí) ngăn cản quá trình TĐC và VSV xâm nhập là nguyên nhân gây nên hiện tượng ngủnghỉ để tăng tính thấm của lớp bần mới nảy mầm được)

* Sự hóa cutin: Tế bào biểu bì của lá, quả, thân cây

 Thành tế bào của các tb biểu bì thấm thêm tổ hợp cutin và sáp cutin (không thấm nước và khí nên có nhiệm vụ che chở, hạn chế thoát hơi nước và ngăn cản vi sinh vật xâm nhập)

d Đường lưu thông giữa các tế bào

Trên vách thứ cấp có đường lưu thông giữa các tế bào Trước hết đó là các lỗ Lỗ

trên các tế bào cạnh nhau thường đối diện với nhau Hai lỗ đối diện nhau như vậy đươc gọi

là cặp lỗ Mỗi lỗ trong một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần vách mỏng được gọi là màng lỗ Lỗ được xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát triển cá

thể của vách tế bào và là kết quả của sự tích tụ các vật liệu cấu trúc nên vách thứ cấp Màng

lỗ của cặp lỗ gồm hai vách sơ cấp và phiến giữa

Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp Đó là những

chỗ mỏng trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào Như vậy vách sơ cấp là liên tục

chỉ trừ những chỗ có các sợi liên bào xuyên qua Sợi liên bào là những sợi chất tế bào

mảnh, nối chất tế bào của hai tế bào cạnh nhau Các kênh liên bào trên vách nối với màngngoài và ở giữa Tại đó vi quản nối tiếp với các túi của mạng nội chất đối diện với cácmiệng thông cả sợi liên bào Chất nền của chất tế bào chiếm những chỗ còn lại của kênhliên bào Trong quá trình phát triển vách thứ cấp lỗ được hình thành trên vùng lỗ sơ cấp

Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng lỗ như làdây nối giữa các khối sinh chất trong khoang lỗ của vách thứ cấp Vách thứ cấp càng dàylên thì khoang lỗ trở thành

kênh lỗ Khi tế bào trưởng

thành mất dần chất nguyên

sinh thì các sợi liên bào và

chất tế bào bên trong các

khoang lỗ cũng biến mất

1.3.3 Nhân tế bào

Nhân là trung tâm

điều khiển của tế bào Mặc dù

đa số tế bào chỉ chứa một

12

nhân duy nhất, song một số tế bào có thể có nhiều hơn một nhân (tế bào bạch cầu limpo, tếbào tuỷ xương hay tế bào của một số loại nấm) hoặc có nhân tiêu biến trong quá trình biệthoá (tế bào hồng cầu, tế bào mạch rây ở thực vật) Nhân được bao quanh bởi một màng képgọi là màng nhân Có nhiều lỗ nhỏ trên màng nhân mà qua đó các protein và các thông tinhoá học từ nhân có thể đi qua Nhân chứa ADN, vật chất di truyền của tế bào Thôngthường, ADN tồn tại dưới dạng sợi dài, mảnh, gọi là sợi nhiễm sắc Trong quá trình phânbào, các sợi nhiễm sắc cuộn lại và tụ lại thành những cấu trúc dày hơn được gọi là nhiễmsắc thể Số nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của các loài sinh vật luôn ổn định và đặc trưngcho loài Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm sắc thể thì không ổn định và thường xuyên thayđổi qua các kỳ của quá trình phân bào.

Phần lớn các nhân đều chứa ít nhất một nhân con Nhân con tạo nên các ribosome,tới lượt chúng, ribosome lại tạo nên các protein Nhân con xuất hiện dưới dạng một vùngtối hơn bên trong nhân Khi một tế bào chuẩn bị sinh sản, nhân con sẽ biến mất

1.3.4 Nguyên sinh chất (bào tương)

Mọi thứ nằm giữa màng tế bào và nhân được gọi là tế bào chất Tế bào chất gồm haithành phần chính: bào tương và các bào quan Bào tương là một hỗn hợp dạng keo bao gồmchủ yếu là nước, cùng với các protein, hidratcarbon và các hợp chất hữu cơ khác Bàotương là nơi dự trữ và cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhiều cácphản ứng sinh lý, sinh hóa quan trọng của tế bào và là môi trường tồn tại của rất nhiều cácbào quan khác như ti thể, lạp thể, lưới nội chất, thể golgi …

Lưới nội chất có vai trò giao thông nội bào

Chúng đảm bảo sự vận chuyển các chất từ môi

trường vào tế bào chất, và cũng là đường giao

thông giữa các cấu trúc nội bào Các chất khác nhau

từ tế bào chất hoặc các bào quan được tập trung vào

xoang túi bể chứa của mạng lưới, từ đó sẽ được

Hình 1 9 Mạng lưới nội chất

13

chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài Quá trình vận chuyển củamạng lưới nội chất là dạng vận chuyển tích cực.

Lưới nội chất còn có vai trò tổng hợp chất Mạng lưới nội chất có hạt có vai tròtrong tổng hợp protein và các enzyme Mạng lưới nội chất trơn có vai trò tham gia và quátrình tổng hợp và vận chuyển các chất lipid như phospholipid, lipoprotein, steroid…Mạnglưới nội sinh chất trơn còn có vai trò khử độc, chúng tập trung và chuyển hoá các độc tốxâm nhập vào tế bào

Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh

vật Trong mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế

bào hồng cầu của thỏ có tới khoảng 100.000 hạt

Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein

c Ty thể (Mitochondrion)

Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5m Nó có nhiều hìnhdạng khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào, nó thường xuyênchuyển động theo dòng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thayđổi hình dạng

Hình 1 10 Cấu trúc Ribosome

Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong cónhiều nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas) Trên mào cóchứa hệ enzyme truyền điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và đặc biệt có chứaenzyme ATPsynthetaza( xúc tác cho quá trình hoá thấm tổng hợp ATP) Khoảng cách giữa

2 lớp màng là một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H+ với nồng độ cao Trongxoang của ty thể là một hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty thể (matrix) chứanhiều enzym (sử dụng cho chu trình Krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã tổng hợpARN và tổng hợp protein), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein riêng

Ty thể được xem như là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các phân tử dinhdưỡng (gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượng tích trong ATP, là dạng năng lượng sửdụng cho tất cả các quá trình sống của tế bào

d Lạp thể (Plastid)

Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật Dựa vào màu sắc và vai trò, người

ta chia lạp thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp

Vô sắc lạp (Leucoplasts) là loại lạp thể không màu, phân bố ở hầu khắp các tế bàotrong cây, đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mô dự trữ (trong củ, hạt…) Lạp khôngmàu có thể tạo ra tinh bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp dầu hoặc tạo ra protein thựcvật gọi là những hạt alơron Hình dạng của lạp không màu thường là hình cầu hoặc hìnhbầu dục

Sắc lạp (Chromoplasts) là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh) Sắc lạp thường chứahai nhóm sắc tố chính là xantophyl( có màu vàng) và carotin (có màu đỏ da cam) Tùythuộc vào hàm lượng và tỷ lệ của 2 loại sắc tố trên mà chúng biểu hiện những màu sắc khácnhau Trong cây, sắc lạp phân bố chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về mùa thu Hình dạng của sắclạp cũng rất khác nhau, có thể là hình que, hình cầu hoặc phân thuỳ…

Hình 1 11 Cấu trúc ti thể

15

Vai trò chủ yếu của sắc lạp là thu hút côn trùng, chim, qua đó hỗ trợ quá trình thụphấn và phát tán hạt; ngoài ra sắc lạp còn giúp cho quá trình quang hợp của cây xanh hiệuquả hơn

Lục lạp là loại lạp thể có màu xanh lục do có chứa sắc tố diệp lục (chlorophyll) Lụclạp cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanhcủa diệp lục át đi Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lámầm của một số hạt (ví dụ hạt sen)

Hình 1 12 Lục lạp

Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt Đối với tảo, lục lạp

có thể có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc Mỗi tế bào có thể chứa từ 20đến 100 hạt lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm

Màng của lục lạp là màng kép được tạo bởi hai lớp màng cơ bản, màng ngoài cũngnhẵn như màng ty thể, màng trong hơi nhăn

Trong xoang của lục lạp, có một hệ thống dịch lỏng được gọi là chất nền của lục lạp(stroma)

Stroma có các hạt (cột) grana nối với nhau bằng những màng mỏng Mỗi cột granađược tạo bởi 3-5 túi dẹt, xếp chồng lên nhau (được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp).Màng của túi thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn diệp lục, các sắc tố khác và cácchất trong hệ dẫn truyền điện tử Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những trật

tự xác định tạo thành các hệ quang hợp, vì vậy màng thylacoit còn được gọi là màng quanghợp Ngoài ra, stroma còn chứa nhiều các chất quan trọng khác như các enzyme, các chấtdùng trong pha tối của quang hợp, các sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặcbiệt, nó còn có ADN dạng vòng trần, có ARN, ribosome và protein riêng

Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chấthữu cơ cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân

e Phức hệ Golgi

Hình 1 13 Phức hệ Golgi

Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất

Nó có ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm Mỗi thể Golgi gồm

từ 5-7 túi dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi Golgi Màng của túi Golgi được cấu tạotheo kiểu màng cơ bản Trong túi Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid Ở tế bào thựcvật trong túi golgi còn có thêm cellulose và pectin

Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể làprotein, lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tếbào, vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ralyxosome bên trong chứa đầy enzym tiêu hoá

f Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom

Lyzosom là loại

bào quan rất nhỏ được tạo

ra từ bộ máy golgi Nó

được Christan De Duve

(Bỉ) phát hiện đầu tiên vào

năm 1950 ở tế bào gan

chuột Sau đó, người ta

tìm thấy nó trong tế bào

trong tế bào thực vật Màng của lyzosom được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản, bên tronglysosome có chứa các enzyme mạnh phục vụ cho quá trình tiêu hoá nội bào Nhiệm vụ củalyzosom là phân huỷ những bào quan hỏng(nội thực bào), phân huỷ các chất lấy từ bênngoài vào(thực bào)

Peroxisom là bào quan được hình thành từ lưới nội chất, bên trong chứa nhiều

enzyme oxyhoá có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷH2O2, người ta thấy peroxisom có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trunggian còn mang nhiều độc tính

Glyoxysom là một loại bào quan nhỏ bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quátrình biến đổi lipid thành gluxit, điều này rất có ý nghĩa đối với hạt của cây có dầu, vì khinẩy mầm, nhờ sự hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thànhgluxit để làm nguyên liệu xây dựng tế bào mới

g Bộ xương tế bào

Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng tạothành bộ khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tếbào Có ba loại là vi sợi, vi ống và sợi trung gian

Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm Vi sợi cấu tạobởi protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao Trong tế bào, vi sợi thường liên kết vớinhau tạo thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng pháttriển mạnh ở chỗ tiếp giáp giữa các lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau Vai trò chính của visợi là chống đỡ và giúp tế bào chuyển động, nhất là ở tế bào động vật Ngoài ra, nó còn cóchức năng làm giảm bớt sự chuyển động hỗn độn của tế bào chất

Hình 1 15 Bộ xưong tế bào

Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm Viống được tạo bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin Các phân tử tubulin khicần có thể liên kết lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tửtubulin tự do trong tế bào chất Nhờ tính chất này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắctrong quá trình phân bào

Sợi trung gian là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm Vai trò chính của nó

là chống đỡ và tạo dạng cho tế bào Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợitrung gian ở những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc,

ở những đoạn đó chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin Nhờ đặc tính này,người ta có thể căn cứ để phát hiện sự di căn của một số loại tế bào ung thư

h Trung thể

Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888 Trong tế bào,

nó nằm trong tế bào chất, cạnh nhân Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông gócvới nhau được gọi là trung tử (Centrioles) Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A0, có đường kínhkhoảng 1.500A0 và được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống Các nhóm ống liênkết với nhau tạo thành một vòng có dạng hình trụ, bên trong rỗng, kiểu cấu trúc này nàyđược gọi là cấu trúc kiểu 9+0 Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một sốloại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao Chức năng của trung thể là hình thànhthoi vô sắc trong quá trình phân bào

Hình 1 16 Trung thể

i Lông và roi:

19

Lông và roi còn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân biệt vớinhau nhờ vào kích thước và số lượng

Lông có chiều dài 10 - 20m và có số lượng rất nhiều Roi có chiều dài lớn hơn, đạttới 150m và chỉ có 1 chiếc hoặc 2 chiếc/ 1 tế bào

Cấu trúc của lông và roi là dạng 9 + 2 vi ống Hai vi ống trung tâm, được cấu tạo từ

13 vi sợi có bản chất protein Chín đôi vi ống ngoại vi xếp xung quanh đôi trung tâm

Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngượcdòng ống sinh dục

Hình 1 17 Cấu trúc lông roi

j Không bào

Hình 1 18 Không bào ở tế bào thực vật Hình 1 19 Không bào ở động vật nguyên sinh

Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi

là màng không bào Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậcthấp nhưng hiếm gặp ở động vật bậc cao

Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bàotrưởng thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất vànhân sát vào màng tế bào Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào Dịch khôngbào có nước và các hợp chất hoà tan Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoàtan trong tế bào khác nhau Các chất đó có thể là axit amin, đường, các alcaloit, các loại sắc

tố như anthoxyan và nhiều chất khác Ngoài ra, không bào còn đóng vai trò quan trọngtrong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu, sức hút của rễ cây, tính thấm của màng tế bào vàsức căng bề mặt tế bào

Ở động vật nguyên sinh (protozoa), không bào có tác dụng tiêu hoá thức ăn (khôngbào tiêu hoá) hay giúp tế bào chuyển động (không bào co bóp)

21

Bảng 1 1 So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật Các yếu tố cấu

trúc

(protein, polisaccarit)

không có có mặt (celluloza)

Không bào không có không có hoặc nhỏ không bào đơn lớn

ở tế bào trưởng thành

Các bào quan sinh năng lượng

Các bào quan biểu hiện gen

Nhiễm sắc thể một vòng đơn ADN

trần kết hợp với proteinnhiều đơn vị ADN kết hợp với proteinnhiều đơn vị ADN

số thực vật bậc thấp

1.4 CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT

ĐA BÀO

1.4.1 Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín

Cũng như các sinh vật khác, cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình tháiđược gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi những chất kết dínhgian bào xung quanh Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình tháihoặc về chức năng hoặc cả hai với những nhóm khác Những nhóm như thế được gọi là mô.Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn,gồm nhiều kiểu tế bào

Về hệ thống các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành bốn hệ thống: mô bì, môdẫn, mô phân sinh và mô cơ bản Hệ thống mô bì gồm biểu bì (cấu tạo sơ cấp) và chu bì(cấu tạo thứ cấp) Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chấtdinh dưỡng) Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày

có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng, hoá gỗ

Mô phân sinh là vùng mô mà tại đó có sự phân chia tế bào

Hình 1 20 Sự phân bố của một số loại mô ở thực vật hai lá mầm

a Mô phân sinh

Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia,nhưng với sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vàomột phần của cây mà vùng đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế

bào giữ khả năng phân chia Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô phân sinh

Theo vị trí thì mô phân sinh trong cơ thể thực vật được chia ra các kiểu sau: 1) môphân sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mô phân sinh lóng, mônằm ở giữa các mô trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mô phân

Mạch dẫn Biểu bì Vỏ

Nội bì

Mô đồng hóa

Vòng tế bào bọc mạch

sinh bên là mô xếp vị trí song song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầngsinh bần.

Theo nguồn gốc thì mô phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phânsinh thứ cấp Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ,thịt lá và mô dẫn sơ cấp; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chubì

Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hoá thành tầng nguyên bì(protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ pháttriển thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như

mô mềm, mô dày, mô cứng Mô phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồisinh sản và đỉnh rễ

Hình 1 21 Mô phân sinh ở đỉnh rễ

b Mô bì

 Mô bì sơ cấp - Biểu bì

Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các

cơ quan này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạnsớm nhất của biểu bì là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ chỉ các lớp ngoài cùng

ở rễ, đó là lớp sinh bì (epiblem) và tầng sinh rễ (rhizodermis) Tuy thế thuật ngữ biểu bì

vẫn được dùng chung cho các nhóm thực vật có mạch

Ở những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì biểu bì tồn tại cho đến cuối đời sốngcủa cơ quan đó Ở những cây Một lá mầm sống lâu năm nhưng không có sinh trưởng thứcấp thì biểu bì được thay thế bởi mô bần Nói chung biểu bì gồm một lớp tế bào, nhưng ởmột số cây thì biểu bì có thể gồm nhiều lớp Tuy hình dạng, kích thước và cách sắp xếp củacác tế bào biểu bì rất khác nhau, nhưng chúng luôn gắn chặt với nhau và không có gian bào

Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ dày, nhưng thường thì lớp vách ngoài dày hơncác vách khác Cutin là hợp chất béo thường thấy có trong vách ngoài của tế bào biểu bì.Chất này thấm vào vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là lớp cuticul trên

bề mặt tế bào Cuticul thường có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thànhcủa rễ

Đỉnh rễ

Mô phân sinh đỉnh

của biểu bì Lông bao gồm lông tuyến (hay

lông tiết) và lông không tuyến, vẩy và lông

hấp thụ của rễ

 Mô bì thứ cấp – Chu bì

Chu bì là mô bì thứ cấp thay thế

biểu bì trong thân và rễ khi có sự phát triển dày thứ cấp Những cây hai lá mầm thân gỗ vàcây Hạt trần đều có chu bì phát triển Lá không có chu bì Chu bì cũng có ở thực vật Hai lámầm thân cỏ, đặc biệt là ở các phần già nhất của thân và rễ Một số thực vật Một lá mầmcũng có chu bì

Chu bì phát triển trên khắp bề mặt của những phần đã rụng đi như lá và cành Sựhình thành chu bì cũng là giai đoạn rất quan trọng trong sự phát triển của lớp bảo vệ gầncác mô bị thương tổn hay đã chết

Chu bì bao gồm cả tầng sinh bần (phellogen), loại mô phân sinh sản sinh ra chu bì; lớp bần (phellem - thường gọi là vỏ), lớp mô bảo vệ được hình thành phía ngoài tầng sinh bần và lớp vỏ lục (phelloderma), một loại mô mềm sống được hình thành bên trong tầng

sinh bần Những lớp mô bên ngoài chu bì chết đi là do sự thâm nhập của các lớp bần khôngsống xen giữa các mô này và các mô sống ở bên trong

c Mô cơ bản

 Mô mềm

Mô mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu

tố mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh

mạch Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô

mềm (lớp vỏ lục)

Phân loại mô mềm:

* Mô mềm đồng hóa

Cấu tạo bởi những tế bào chứa nhiều lục

lạp, thực hiện chức năng quang hợp Chúng nằm

Hình 1 22 Bộ máy lỗ khí với cặp tế bào đóng

Hình 1 23 Các tế bào mô mềm

25

ngay dưới lớp biểu bì của lá và thân non, có khả năng hấp thụ ánh sáng mặt trời để quanghợp.

Trong phiến lá của các cây Hai lá mầm, mô mềm đồng hóa gồm mô giậu và mô xốp

Mô giậu: được cấu tạo bởi những tế bào dài, hẹp, xếp thẳng góc với bề mặt cơ quan,các tế bào mô giậu sắp xếp chừa ra các khoảng gian bào nhỏ Vách tế bào mỏng, chứanhiều hạt diệp lục, có chức năng quang hợp

Mô xốp (mô khuyết): gồm các tế bào chứa ít diệp lục hơn mô giậu, có hình tròn hay bầu dục, sắp xếp tạo ra các khoảng gian bào lớn, chứa đầy khí Mô xốp thực hiện chức năng quang hợp, hô hấp, thoát hơi nước và dự trữ khí

Hình 1.24 Mô mềm đồng hóa ở thịt lá chuối (Musa paradisiaca)

1 Biểu bì trên; 2 Lớp dưới biểu bì; 3 Mô giậu; 4 Mô xốp;

5 Biểu bì dưới; 6 Tế bào của vòng bao quanh bó mạch

Mô mềm vỏ nằm trong phần vỏ sơ cấp và thứ cấp của rễ, thân Tế bào mô mềm vỏ xếp sát nhau nhưng vẫn có khoảng gian bào Ở một số loài, vỏ sơ cấp rất xốp, có nhiều khoảng gian bào lớn

Mô mềm của vỏ thứ cấp thường ít, nằm phía ngoài libe thứ cấp

Mô mềm ruột nằm ở phần giữa của các cơ quan, trong ruột các tế bào vùng ngoại biênthường nhỏ hơn và có màng dày hơn so với các tế bào ở giữa

Lúc đầu tế bào mô mềm ruột là các tế bào sống, sau đó có thể bị chết đi tạo thành mộtkhoang rỗng giữa thân như ở nhiều cây họ Lúa (tre, lúa, mía…), rau cần, rau má…

Ở cây Một lá mầm, ranh giới giữa ruột và các phần khác thường không rõ như cây Hai

lá mầm, do đó vỏ sơ cấp và ruột được gọi chung là mô cơ bản Trong cùng một cây, vỏ sơcấp và ruột ở thân, cuống lá, gân chính của lá thường gần giống nhau

* Mô mềm dự trữ

Cấu tạo bởi những tế bào vách mỏng bằng xenlulozơ, ở góc tế bào thường để hở các

khoảng gian bào; có chức năng tích lũy một số sản phẩm trong cây, có cấu tạo đa dạng,

chiếm nhiều vị trí khác nhau trong cây (rễ, thân rễ, quả, hạt) và có nguồn gốc khác nhau từ

vỏ, từ gỗ hay ruột

Mô dự trữ thường chứa các chất không hòa tan như tinh bột, protit, dầu; hay các chấthòa tan trong dịch tế bào như đường, một số protit… chúng tích lũy lại trong tế bào vàđược thải ra ngoài để đưa tới nơi sinh trưởng mạnh, góp phần tạo nên mô hay cơ quan mới Trong các điều kiện sống khác nhau, mô mềm dự trữ các chất khác nhau, thích nghivới điều kiện sống của chúng

Trong điều kiện khô hạn, mô dự trữ nước phát triển (xương rồng, thuốc bỏng, thu hải

dạng các tinh thể, các tế bào chứa tinh thể có thể là tế

bào sống hoặc chết

 Mô dày

Mô dày gồm những tế bào có vách dày và

được xem là một loại mô cơ Mô này có liên quan

chặt chẽ với mô mềm Cả hai loại mô đều có chứa

chất nguyên sinh và có hoạt tính phân sinh Cả hai

loại mô đều có vách sơ cấp điển hình, không hóa gỗ

Hình 1 24 Các tế bào mô dày

27

Sự khác biệt giữa hai loại mô này là ở chỗ vách của mô dày rất dày và tế bào của nó pháttriển dài hơn tế bào mô mềm nhiều Nhưng ở những nơi mà hai mô này tiếp xúc với nhauthì chúng có thể chuyển hóa lẫn nhau về độ dày vách và hình dạng tế bào.

Mô dày thường gặp trong các cơ quan non, đang phát triển hay ở các thân cỏ đã trưởngthành, đôi khi có ở vỏ rễ của các cây Hai lá mầm, ít gặp ở cây Một lá mầm Chúng nằmngay dưới lớp biểu bì hoặc cách biểu bì bởi vài lớp tế bào mô mềm

- Mô dày gồm những tế bào sống, có vách sơ cấp dày bằng xenlulozơ, không hóa gỗ,thường chứa lục lạp Mô dày được coi là mô mềm có vách dày, chuyên hóa với chức năng

cơ học

Trên lát cắt ngang tế bào mô dày có hình 4-5 cạnh, hai đầu nhọn Vách tế bào dàynhưng không đều ở các phía, thường xếp theo 1 vòng liên tục hay thành từng dải, từng đámriêng quanh cơ quan

Phân loại mô dày:

a) Mô dày góc: Chỗ dày lên của vách tế bào nằm ở góc tế bào (thân cây nhọ nồi, câybần, bí ngô, cà rốt…) vách dày của 3-4 tế bào liền nhau giúp cho mô có tính đàn hồi vàmềm dẻo khi bị va chạm

b) Mô dày phiến: Vách tế bào dày lên theo hướng tiếp tuyến (thân cây sen cạn, raumá…)

Hình 1.27 Mô dày góc Hình 1.28 Mô dày phiến

c) Mô dày xốp: Giữa các tế bào mô dày có khoảng gian bào, vách tế bào chỉ dày lên ởchỗ tiếp giáp với gian bào (rau diếp, su hào)

d) Mô dày tròn: Vách tế bào dày đều đặn xung quanh tế bào (cuống lá gạo)

Hình 1.29 Mô dày xốp Hình 1.30 Mô dày tròn

- Mô dày chủ yếu làm nhiệm vụ chống đỡ ở các cơ quan non còn đang phát triển.Ngoài ra chúng còn tham gia vào quá trình quang hợp vì chúng có chứa lục lạp

Mô dày khác với các mô cơ khác, mô cứng, ở chỗ vách tế bào mềm, dẻo, vách sơcấp không hóa gỗ; còn mô cứng thì vách cứng, ít nhiều giòn, vách thứ cấp hóa gỗ Chấtnguyên sinh của mô dày giữ hoạt tính phân sinh như trong sự hình thành tầng sinh bần hoặctrả lời với các phản ứng thương tổn Mô cứng không có chất nguyên sinh ở trạng tháitrưởng thành

Mô dày xuất hiện ở từng vùng để chống đỡ cơ học cho sự phát triển của lá và thân.Vách tế bào của nó dày lên rất sớm trong quá trình phát triển của chồi, nhưng sự dày lên đó

là mềm dẻo và có khả năng kéo dài và không làm ngăn cản sự phát triển kéo dài của lá vàthân Mô dày vẫn giữ vai trò nâng đỡ cho lá và thân cây loại cỏ mà mô cứng kém phát triển

Mô dày có thể có trong thân, lá, các phần của hoa, quả và rễ Trong rễ mô dày pháttriển chủ yếu ở những phần phơi ra ngoài sáng Mô dày không có trong thân và lá của nhiềuthực vật Một lá mầm mà mô cứng thì phát triển sớm Mô dày thường được tạo thành trựctiếp dưới biểu bì; trong một số trường hợp có môt hai lớp mô mềm xuất hiện giữa mô dày

và biểu bì Khi mô dày nằm trực tiếp dưới biểu bì thì vách trong của nó và có khi tất cảvách tế bào biểu bì đều dày như vách mô dày

Trong thân mô dày có thể tạo thành một vòng liên tục hay là từng bó chày dọc.Trong lá mô dày xuất hiện ở một hoặc hai bên

của gân lá và ở mép phiến

 Mô cứng

Gồm những tế bào chết có màng dày hóa gỗ ít

hay nhiều đến khi trưởng thành, đảm nhận chức

năng cơ học cho cây

Hình 1 25 Các tế bào mô cứng

29

Các tế bào mô cứng khác nhau về hình dạng, cấu tạo và tính chất, được chia thành 2loại: tế bào đá và sợi.

- Tế bào đá: Là những tế bào chết có vách hóa gỗ rất dày, bịt gần kín cả khoang tế bàochỉ còn lại một khe hẹp Màng của chúng có cấu tạo một lớp Sau khi màng thứ cấp đượchình thành thì nội chất của tế bào tiêu biến Trên màng có lỗ đơn, lỗ phân nhánh hay lỗ tịt

Tế bào đá thường có trong hạt, quả, lá, thân, nằm lẫn trong khối mô cơ bản, mô đồnghóa, trong vỏ sơ cấp hay trong ruột thân Chúng thường đứng riêng lẻ hay tạo thành từngđám lớn, có nguồn gốc từ mô phân sinh, mô mềm cơ bản hay mô xốp

Các dạng tế bào đá

+ Tế bào đá dạng tế bào mô cơ bản: là dạng điển hình với những tế bào có kích thướctương đối đồng đều, họp thành những đám lớn, cứng rắn (thịt quả lê, quả ổi, quả na hay ởlớp vỏ trong của các loại quả hạch như mận, mơ, dừa, đào…)

+ Tế bào đá phân nhánh hình sao: Tế bào cũng có kích thước tương đối đồng đều,thường nằm đơn độc, có nhiều mấu lồi nhô ra ở nhiều phía (cuống lá súng, lá trang)

+ Tế bào đá phân nhánh dài: Thường nằm đơn độc như tế bào đá phân nhánh hình sao,

có thể di chuyển qua lá từ lớp biểu bì trên xuống lớp biểu bì dưới (lá chè, lá sú)

Hình 2.15 Tế bào đá ở lá chè + Tế bào đá hình que: Xếp thành hàng trong lớp biểu bì ở vỏ hạt đậu hay kéo dài nhưsợi thường gặp ở cây sống dưới nước

+ Tế bào đá hình sợi: là những tế bào dài dạng sợi, có ở những cây có sợi gỗ phát triểnyếu hoặc không có như ở các cây sống dưới nước

- Sợi: Có cấu tạo bởi những tế bào hình thoi dài, hẹp, vách rất dày, hóa gỗ nhiều hay ít,khoang tế bào rất hẹp Các tế bào sợi nằm thành từng đám hay từng dải., hoặc từng vòng

liên tục bao quanh bó dẫn của thân, cuống lá Sợi có cả trong phần libe và phần gỗ và đượcchia thành 2 nhóm: sợi libe và sợi gỗ.

Sợi libe nằm trong phần libe, tế bào sợi libe có chiều dài từ 2 - 400mm có khi đến

1000mm (sợi gai), đường kính khoảng vài chục μm Khi còn non chúng là các tế bào sống,

có chứa chất nguyên sinh, có nhân và tinh bột Khi trưởng thành, chất nguyên sinh chết đi,màng tế bào phát triển dày làm khoang tế bào hẹp lại

Vách tế bào sợi libe bằng xenlulozơ nhưng thường hóa gỗ sớm, các sợi xoắn lại tạothành bó sợi, tập hợp các bó sợi tạo thành libe cứng, do đó sợi libe bền vững và dẻo

Sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, vách tế bào bằng xenlulozơ; sợilibe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng sinh trụ, vách tế bào hóa gỗ nhiều

Sợi gỗ nằm trong phần gỗ của cây, là những tế bào hình thoi, vách dày, hóa gỗ Sợi

gỗ dài và hẹp, ngắn hơn sợi libe Trong dác và ròng, sợi gỗ và các yếu tố gỗ khác chiếmphần chủ yếu

Hình 1.32 Sợi libe ở thân dâm bụt Hình 1.33 Sợi gỗ ở rễ lưỡi đòng

Vị trí mô cơ trong cây

Mô cơ vững chắc, có khả năng đàn hồi lớn Vách các tế bào mô cứng có vách chốnggãy và chống cong, vì vậy mô cứng có thể bị đè nén mà không bị biến dạng

Trong thân cây có tiết diện hình vuông, mô nâng đỡ có ở 4 góc của thân cây, còn trongcác cây tròn, chúng được sắp xếp thành vòng tròn ở phía gần ngoài, có tác dụng chống lạitác động của gió, bão

Trong rễ cây, mô nâng đỡ tập trung ở vùng trung tâm có tác dụng chống lại trọng lực

đè từ trên xuống

Do những tính chất trên mà nhiều cây thân gỗ được sử dụng làm cột nhà, trụ cầu…

d d Mô dẫn

31

Là tổ chức tế bào chuyên hoá chức năng vận chuyển gồm: mạch rây và tế bào kèm

là mô dẫn truyền nhựa luyện từ lá đi xuống (dòng đi xuống); Quản bào và mạch gỗ là môdẫn truyền nhựa nguyên từ rễ đi lên (dòng đi lên) Mô dẫn là một yếu tố trong bó dẫn

Bó dẫn: gồm có libe và gỗ (phloem và xylem) Dựa theo nguồn gốc, có thể chia bó

dẫn thành hai loại là bó dẫn sơ cấp (hình thành từ tiền tượng tầng) và bó dẫn thứ cấp (hìnhthành từ tượng tầng) Theo thành phần tượng tầng, libe và gỗ trong một bó dẫn, có thể chia

+ Bó mạch có xylem hình chữ V: dạng trung gian của chồng chất và đồng tâm

Hình 1 34 Ba loại mô sau biệt hóa của thực vật

Libe (phloem): Có chức năng dẫn truyền nhựa luyện (các sản phẩm hữu cơ đã được tổng

hợp ở lá xuống tất cả các bộ phận khác trong cây – dòng đi xuống)

Mô dày

Mô cứnga: mặt cắt dọc

b: mặt cắt ngang

Mô mềm

Tùy theo sự xuất hiện sớm hay muộn trong quá trình phát triển của cây, người ta phânbiệt libe sơ cấp và libe thứ cấp.

Libe sơ cấp hình thành và phát triển trong quá trình sinh trưởng sơ cấp, libe thứ cấpđược hình thành và phát triển trong quá trình sinh trưởng thứ cấp

Libe thường nằm ngoài gỗ gọi là libe ngoài, libe nằm ở phía trong gỗ nhưng hìnhthành muộn hơn gọi là libe trong (bầu, bí, khoai lang, cà…)

- Các yếu tố của libe: gồm mạch rây, tế bào kèm, mô mềm libe và sợi libe.

+ Mạch rây: gồm những tế bào sống, chuyên hóa cao gọi là tế bào rây Vách tế bào

rây mỏng bằng xenlulozơ, trên vách có các vùng thủng lỗ đặc biệt gọi là vùng rây, nhiều vùng rây họp lại trên một vách gọi là phiến rây Vách tế bào ở vùng rây có nhiều lỗ nhỏ trong đó chứa đầy các dải chất tế bào gọi là dải liên kết có chức năng liên kết các mạch rây,

có thể thông với nhau

Tế bào rây hình dài, không có nhân, chất tế bào mỏng sát vách, không bào rất lớn chứanhựa luyện Các tế bào xếp nối tiếp nhau thành từng dãy

Trong quá trình tiến hóa, chiều dài của tế bào rút ngắn lại, tăng cường chiều ngang Các vách tận cùng của tế bào rây từ xiên nhiều đến bớt xiên tới nằm ngang, từ phiếnrây kép (kém chuyên hóa hơn) đến phiến rây đơn (chỉ một vùng rây)

Hình 1.35 Phiến rây

1 Phiến rây kép; 2 Phiến rây đơn

+ Tế bào kèm: trong thành phần của libe đã chuyên hóa cao, bên cạnh mạch rây

thường có từ 1-2 tế bào sống, dài, có nhân, vách tế bào mỏng bằng xenlulozơ đó là các tếbào kèm, chỉ gặp ở các cây Hạt kín

Tế bào kèm được hình thành từ tế bào khởi sinh của tế bào rây Tế bào khởi sinh phândọc thành 2 tế bào không bằng nhau, tế bào lớn phân hóa thành thành phần của mạch rây,còn tế bào bé phân ngang vai lần tạo ra các tế bào kèm

33

Trong tế bào kèm có chứa chất nhầy, thể nhầy, lục lạp, lạp không màu, ty thể, thể lưới

Sự hình thành tế bào kèm là một dấu hiệu tiến hóa của các cây Hạt kín

+ Mô mềm libe: gồm những tế bào sống có vách mỏng bằng xenlulozơ có chức năng

tích lũy tinh bột, dầu và các sản phẩm khác Tế bào mô mềm libe đôi khi cũng có vách dàylên, hóa gỗ, tạo thành tế bào đá

Tia libe hay tia ruột là mô mềm của libe thứ cấp thường ở phần giữa, xen kẽ với các bódẫn và xếp thành dải xuyên tâm Các tia này thường hẹp ở phần gỗ và loe rộng thành hìnhphễu ở phần libe thứ cấp

+ Sợi libe: gồm những tế bào hình thoi dài, khoang hẹp, vách dày hóa gỗ hoặc không

hóa gỗ, có chức năng nâng đỡ

Có 2 loại: sợi libe sơ cấp (libe thật) có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh; sợi libe thứcấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh, thường có chiều dài ngắn hơn sợi sơ cấp

- Libe sơ cấp: được hình thành từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ngọn (môphân sinh sơ cấp) gồm libe trước và libe sau

Libe trước có thành phần rây chưa phân hóa đầy đủ, không có tế bào kèm Tế bàokhông nhân, nhiều chất tế bào, có không bào, có các vùng rây trên phiến rây Các thànhphần rây chỉ tồn tại cho đến khi libe thư cấp hoạt động

Libe sau: thành phần rây đã phân hóa gồm các yếu tố: Tế bào kèm, mô mềm libe, sợilibe Tế bào có kích thước lớn, dài hơn libe trước Sau khi thành phần rây chết đi, libe saubiến thành mô cứng (sợi)

Hình 1.36 Cấu tạo mạch rây của thân bí ngô

1 Mạch rây; 2 Phiến rây; 3 Dải liên kết; 4 Tế bào kèm

Libe sau là yếu tố dẫn truyền chính trong cấu tạo sơ cấp của cơ quan, chúng tồn tại vàhoạt động suốt đời sống của các cây có cấu tạo sơ cấp (Một lá mầm và Hai lá mầm thâncỏ) Đối với cây có cấu tạo thứ cấp thì chúng tồn tại cho đến khi libe thứ cấp được hìnhthành

- Libe thứ cấp: được hình thành từ mô phân sinh thứ cấp (tầng phát sinh trụ) trong cấutạo thứ cấp của cơ quan Nó có cấu tạo chuyên hóa bao gồm đầy đủ các thành phần: mạchrây, tế bào kèm, sợi, mô mềm và các tia libe

Ở các cây Hạt trần, libe thứ cấp có cấu tạo đơn giản: yếu tố dẫn là các tế bào rây vớinhiều vùng rây (ít chuyên hóa hơn), không có tế bào kèm nhưng có tế bào anbumin – cóchức năng như tế bào kèm, trong chất nguyên sinh chứa nhiều chất anbumin

Ở các cây Hạt kín nguyên thủy, vách ngăn giữa các thành phần rây còn xiên và cónhiều vùng rây tạo phiến rây kép

Ở các loài Hạt kín đã tiến hóa, thành phần rây thường rộng, vách ngăn ngang hơi xiênhoặc ngang, có phiến rây đơn, chỉ có 1 vùng rây

Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe Sợi có sốlượng và cách sắp xếp khác nhau ở các loài Sợi có thể xếp thành đai, thành đám xen kẽ với

mô mềm libe, lúc bấy giờ phần sợi gọi là libe cứng còn mô mềm gọi là libe mềm Mô mềmlibe của nhiều cây có thể là nơi tích lũy tinh bột, dầu, tanin…

Gỗ (Xylem): là một mô phức tạp

gồm cả tế bào sống và chết, có

chức năng dẫn nhựa nguyên (dẫn

truyền nước và muối khoáng từ

rễ qua thân lên tới lá - dòng đi

lên) Gỗ chiếm 80 – 90% khối

lượng cây gỗ, do đó gỗ còn có

chức năng nâng đỡ và dự trữ

- Các yếu tố của gỗ: Quản bào

và mạch gỗ, sợi gỗ, mô mềm gỗ

+ Quản bào và mạch gỗ: Là các yếu tố làm chức năng dẫn nhựa nguyên

Quản bào: là các tế bào hình thoi, chết, nhọn 2 đầu, xếp nối tiếp nhau Nhựa nguyênđược vận chuyển từ tế bào này sang tế bào khác qua các vách ngang không hóa gỗ Váchbên của quản bào dày lên thứ cấp (hóa gỗ) theo nhiều kiểu khác nhau tạo nên các loại quảnbào khác nhau

35

Quản bào vòng: Các chỗ dày hóa gỗ hình vòng tròn rời nhau, có khả năng tiếp tụcphát triển theo chiều dài.

Quản bào xoắn: Các chỗ dày hóa gỗ hình xoắn lò xo, cũng có khả năng tiếp tục pháttriển theo chiều dài Cũng có khi các đoạn vòng xen kẽ với các đoạn xoắn tạo thành kiểuquản bào vòng - xoắn Các quản bào này có trong phần non của cây, có khả năng mọc dài

ra tạo thành phần gỗ (nguyên mộc)

Quản bào thang: Cấu tạo bởi những tế bào rất dài, các chỗ dày hóa gỗ làm thànhnhững then ngang song song với nhau trông giống như các bậc thang, đặc trưng cho các câynhóm Quyết

Quản bào điểm (quản bào núm): Các chỗ dày hóa gỗ tạo thành những chấm hìnhđồng tiền, xếp thành dãy dọc, đặc trưng cho các cây Hat trần

Mạch gỗ (mạch thông): Là yếu tố dẫn truyền chủ yếu của cây Hạt kín, gồm các tếbào xếp nối tiếp nhau thành dãy dọc trong cây, kéo dài trung bình 10 – 15cm, ở các dây leo

có khi dài tới 3 – 5m

Hình 1.37 Các loại quản bào

1 Quản bào xoắn; 2 Quản bào thang; 3 Quản bào núm

+ Mạch gỗ là các tế bào chết, các vách ngăn ngang đã có sự thủng lỗ tạo nên ốngthông (thành phần mạch), vách bên dày và hóa gỗ theo nhiều kiểu khác nhau, bên trongkhông có chất tế bào

Các kiểu thủng lỗ của mạch gỗ

Thủng lỗ kép: Bản thủng lỗ (di tích còn lại của vách ngăn ngang giữa các tế bào) gồm nhiều lỗ nhỏ riêng biệt, bao gồm: thủng lỗ hình mạng, thủng lỗ hình thang, thủng lỗ rây.

Thủng lỗ đơn: Bản thủng lỗ chỉ có một lỗ duy nhất, to và rộng Đây là kiểu chuyên hóanhất, phổ biến ở các cây Hạt kín.

Song song với sự thủng lỗ, thành bên của tế bào cũng dày lên theo các kiểu sau đây:

Đơn giản nhất là kiểu dày lên theo đường xoắn hay vòng, tạo thành mạch xoắn hay mạch vòng (mạch vòng có ở thân bầu, bí, khoai lang, sắn…; mạch xoắn có ở thân đu đủ,

rau cần…)

Hình 1.38 Mạch xoắn Hình 1.39 Mạch vòng

Có khi thành tế bào dày lên theo những vạch hình thang hay hình mạng tạo mạch thang hay mạch mạng Đây là 2 mạch trung gian để tiến tới sự dày lên hoàn toàn tạo thành mạch điểm, ở vách ngăn ngang có sự thủng lỗ đơn, mạch có đường kính rộng, chiều cao

ngắn (thầu dầu, sắn…)

Hình 1.40 Mạch thang Hình 1.41 Mạch điểm

Ở thân của nhiều loại cây có sự xen kẽ giữa mạch mạng và mạch điểm

Tiết diện ngang của các mạch vòng, mạc xoắn, mạch thang thường có hình góc, đườngkính hẹp Mạch điểm thường có tiết diện tròn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, bản thủng

lố đơn, nằm thẳng góc với trục dọc tế bào Đây là dạng tiến hóa nhất của thành phần mạch

+ Sợi gỗ: Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của cây Hạt kín, ở các cây Hạt trần và Hạt

kín nguyên thủy chưa có sợi gỗ

37

Sợi gỗ có chức năng nâng đỡ, gồm những tế bào chết, vách tế bào hóa gỗ rất dày,khoang tế bào rất hẹp.

Số lượng sợi càng nhiều, vách sợi càng dày thì sức chịu đựng cơ học của cây càng cao,

gỗ càng tốt

+ Mô mềm gỗ: có chức năng dự trữ, gồm các tế bào sống, có vách hóa gỗ hoặc bằng

xenlulozơ, nội chất ở trạng thài hoạt động lâu, có khả năng tích lũy chất hữu cơ, tinh thể,tinh dầu…

Ở giữa thân và rễ cây có những dải tế bào mô mềm, vách bằng xenlulozơ, xếp theohướng xuyên tâm, đi xuyên qua các lớp libe và gỗ thứ cấp đó là tia ruột Tia ruột giúp choviệc trao đổi chất giữa phần trung tâm của rễ hoặc thân với phần vỏ

- Gỗ sơ cấp: Được hình thành từ tầng trước phát sinh, ở các cây không có cấu tạo thứ

cấp thì gỗ sơ cấp được giữ suốt đời sống của cây Gỗ sơ cấp gồm gỗ trước và gỗ sau.

Gỗ trước gồm quản bào và mạch Thành của chúng dày theo kiểu vòng, xoắn, khôngngăn cản sự phát triển theo chiều dài, tiết diện bé, không có sợi Chúng tồn tại trong khoảngthời gian ngắn và bị hủy hoại đi khi cơ quan ngừng phát triển về chiều dài

Gỗ sau được hình thành khi cơ quan đã kết thúc sự phát triển về chiều dài Thành của

gỗ sau dày theo kiểu hình thang, hình mạng và hình điểm Gỗ sau còn có sợi, mô mềm gỗtập hợp thành một khối rắn chắc, liên tục

- Gỗ thứ cấp: Là đặc tính chủ yếu của phần lớn cây gỗ Hạt trần và cây Hai lá mầm,

tạo thành từng vòng gọi là vòng tăng trưởng hay vòng gỗ hàng năm

Các cây vùng nhiệt đới, tầng phát sinh hoạt động tương đối liên tục, ít khi gián đoạn,chúng hoạt động mạnh nhất vào mùa mưa, mùa khô thiếu nước nên tầng này phát triểnchậm lại, gỗ có cấu tạo lớp theo mùa

Ở các cây sống dưới nước, cây kí sinh hay cây mọng nước thì mô dẫn tiêu giảm, đây

là sự chuyên hóa thích nghi với hoàn cảnh sống đặc biệt

Các yếu tố của gỗ thứ cấp có thể được chuyên hóa theo các mức độ khác nhau để tạo

nên những phần có hoạt động tương ứng là dác và ròng