Chuong 3 Sinh Lý Tiêu Hóa động Vật Thủy Sản - Tài Liệu Text - 123doc

Có thể bạn quan tâm

Tải bản đầy đủ (.pdf) (23 trang)

Trang chủ

Giáo án - Bài giảng

Cao đẳng - Đại học

chuong 3 sinh lý tiêu hóa động vật thủy sản

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (872.83 KB, 23 trang )

24CHƯƠNG IIISINH LÝ TIÊU HÓA ĐỘNG VẬT THỦY SẢNSinh lý tiêu hóa của các động vật thủy sản dựa vào các nghiên cứu lâu đời về giải phẫu bộ máy tiêu hóa. Những nghiên cứu sâu hơn sau này đi vào khảo sát thành phần và chức năng các enzyme tiêu hóa, cấu trúc và sinh lý sự hấp thụ dưỡng chất,cũng như sự biến dưỡng các thành phần dinh dưỡng thức ăn. Trong dinh dưỡng ứng dụng, sự hiểu biết về độ tiêu hóa các loại thức ăn rất được chú ý, vì từ những thông số thực nghiệm, người ta có thể lựa chọn những loại thức ăn thích hợp hay thiết lập công thức chế tạo thức ăn hiệu quả. III.1. CẤU TẠO BỘ MÁY TIÊU HÓA Hình III.1. So sánh cấu tạo bộ máy tiêu hóa của cá ăn động vật (cá hồi), cá ăn tạp với cá trê (có dạ dày), cá chép (không có dạ dày) và cá ăn thực vật (cá măng biển). Theo Smith, 1980.Tính ăn của động vật thủy sản trong thiên nhiên rất đa dạng và phong phú. Có những loài chỉ ăn thực vật, và có loài chỉ ăn động vật hay ăn lọc. Có loài ăn ở đáy và có loài ăn trong tầng nước… Do đó, bộ máy tiêu hóa của động vật thủy sản phải thích nghi với những kiểu lấy mồi khác nhau và những tập tính dinh dưỡng khác nhau. Cấu tạo bộ máy tiêu hóa cũng thay đổi tùy theo mức độ tiến hóa của loài. Như vậy, động vật thủy sản có rất nhiều kiểu cấu tạo bộ máy tiêu hóa, đặc biệt cơ quan lấy và giữ mồi. Rất nhiều tài liệu đề cập đến vấn đề này, như bài tổng quan của Kapoor và ctv (1976). Chương này, chỉ trình bày những cấu tạo chung nhất về bộ máy tiêu hóa của tổng lớp cá. Riêng lớp giáp xác, cấu tạo bộ máy tiêu hóa sẽ được trình bày chi 25tiết trong chương Dinh dưỡng và thức ăn tôm và giáp xác.III.1.1. Miệng và xoang miệngVò trí và kích cỡ miệng cá liên quan trực tiếp đến kích cỡ con mồi. Miệng cá thường ở đầu mút của phần đầu và nằm song song với trục ngang, khi cá có tập tính ăn mồi ngay phía trước miệng như cá chép. Trường hợp cá bắt mồi nằm phía dưới như cá họ Cobitidae, miệng sẽ nằm ở vò trí dưới và có khuynh hướng chúc xuống. Trái lại, những cá ăn lọc như cá mè trắng, miệng nằm ở phần trên và hướng thượng. Cá ăn động vật có miệng rất lớn, so với những loài cá ăn thực vật, ăn lọc hay ăn những động vật đáy nhỏ. Một số loài cá miệng có thể nhô về phía trước, giúp cá dễ dàng bắt lấy mồi và kiếm thức ăn trong bùn như cá chép. Những loài cá này, miệng có khả năng nhô về phía trước 5-25% chiều dài của đầu.Cá có ba kiểu răng khác nhau, tùy tập tính ăn: răng hàm, răng xoang miệng và răng hầu. Những loài cá dữ và những loài cá ăn động vật như: cá lóc, cá hồi có hàm rất khỏe và bộ răng hàm rất phát triển để bắt và giữ mồi. Những trường hợp khác như: cárô phi có bộ răng hàm rất nhỏ, chỉ dùng để cạp và cào tảo bám trên vách đá. Trái lại,cá họ Cyprinidae hoàn toàn không có răng hàm. Một số loài cá có răng trong xoang miệng, để giữ con mồi, nhưng không phổ biến. Trái với răng trong xoang miệng, răng hầu rất thường gặp trong các lớp cá xương. Đó thường là những răng trên cung mang thứ năm. Răng hầu có thể rất sắc, như răng hầu cá trắm cỏ, dùng để cắt nhỏ thức ăn, hoặc răng hầu có cấu tạo như hai tấm đá dùng để nghiền thức ăn như cá chép hay cá vàng. Những loài cá ăn lọc như cá mè trắng, lược mang trên cung mang, có kích cỡ rất nhỏ và khít, có thể lọc được những tảo kích thước 20-25 m.Trong xoang miệng cá, không có tuyến nước bọt như ở động vật hữu nhũ, nhưng các tế bào tiết chất nhầy rất nhiều và phân bố dày đặc. Chất nhầy tiết ra trong xoang miệng có tác dụng liên kết và keo tụ các mảnh nhỏ thức ăn (như cá rô phi) và giúp cá nuốt mồi dễ dàng. Số lượng tế bào tiết chất nhầy rất nhiều ở loài cá ăn thực vật so với những cá ăn động vật. Ngoài ra, trên vách xoang miệng cá, người ta phát hiện rất nhiều chồi vò giác giúp cá phát hiện: con mồi từ xa, thức ăn thích hợp hay không thích hợp.III.1.2. Thực quảnThực quản của cá là một ống ngắn và rộng nối liền xoang miệng và dạ dày.Vì thế, một số tác giả cổ điển cho rằng: cá không có thực quản. Tuy nhiên, cấu trúc mô học thực quản và dạ dày khác nhau. Ví dụ ở dạ dày có tế bào tiết acid chlohydric và mật độ tế bào tiết ít hơn nhiều so với thực quản. Van thượng vò ở phần tiếp xúc giữa thực quản và dạ dày chỉ thấy ở những loài cá nước ngọt, nhưng không gặp ở cá biển. Người ta giải thích sự khác biệt này là do:cá nước ngọt phải hạn chế lượng nước hấp thụ vào cơ thể, trong khi cá biển phải thường xuyên uống nước biển, để duy trì áp suất thẫm thấu cơ thể. 26III.1.3. Dạ dàyDạ dày là túi chứa sau khi thức ăn đi qua thực quản. Hình dạng dạ dày rất khác nhau tùy theo giống loài. Thông thường, dạ dày hình túi kéo dài, hình chữ U,chữ I hay chữ Y. Một số loài cá không có dạ dày như họ cá chép. Một số loài cá dạ dày chưa hình thành và và dạ dày chỉ hoạt động, khi cá bắt đầu ăn thức ăn bên ngoài như: cá trê phi (Clarias gariepinus), cá basa (Pangasius bocourti). Sau một thời gian,cơ quan này phát triển và hoạt động như cá trưởng thành (Verreth và ctv, 1992; HungL.T., 1999). Ở đa số những loài cá khác, dạ dày hình thành và hoạt động rất sớm,ngay khi cá bắt đầu lấy thức ăn bên ngoài như cá hồi. Sự biến mất dạ dày ở một số loài cá trưởng thành là do khả năng thích nghi, khi cá phải thường xuyên uống nước biển và duy trì pH dòch vò ở môi trường acid. Người ta ghi nhận những cá ăn động vật luôn có dạ dày rất phát triển. Trái lại, những cá ăn thực vật hay ăn mùn bã hữu cơ, dạ dày thường kém phát triển và thậm chí biến mất (Guillaume và ctv, 1999).Mặc dầu dạ dày các giống loài cá khác nhau về hình dạng bên ngoài, nhưng cấu trúc mô học của chúng rất giống nhau và phân biệt rõ với phần khác của ống tiêu hóa. Lớp tiết nhầy (Mucosa) nằm ngay bên dưới lớp biểu mô (Serosa). Lớp tiết nhầy chứa ba loại tế bào: các tế bào tiết HCl và enzyme tiêu hóa như: pepsin (dưới dạng zymogen), các tế bào nội tiết tiết gastrin, somatostatin, pancreatic polypeptides và sau cùng các tế bào tiết chất nhầy. Loài cá không dạ dày sẽ không có các tế bào kể trên. Lớp cơ (Muscularis) chứa các lớp cơ vòng và cơ dọc, giúp cho sự co bóp và tạo cử động theo chiều dọc. Lớp dưới cơ (Submucosa) gồm mô liên kết chứa những mạch máu, dây thần kinh… Dạ dày là nơi duy nhất của ống tiêu hóa có pH acid, trò số pH trung bình 2-3,có khi xuống đến 1,5 như ở cá rô phi. Cá biển thường có pH dạ dày cao hơn, so với cá nước ngọt, pH thường là 5,5.III.1.4. Ruột cá Ruột là ống dài và uốn khúc, đặc biệt ở cá ăn thực vật. Sự phân chia ruột ra hai hay ba phần còn gây nhiều tranh cãi giữa các nhà khoa học. Đa số các nhà mô học chia ruột ra ba phần: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Điều này dựa chủ yếu vào cấu tạo và chức năng từng phần của ruột, mặc dầu hình thái phân chia giữa các vùng không khác nhau rõ ràng.Ruột trước, còn gọi là tá tràng, là phần tiếp theo dạ dày. Ở cá không có dạ dày, ruột trước rất phát triển và nở rộng, là để thay thế chức năng chứa thức ăn. Tuy nhiên, ruột trước phân biệt với dạ dày, pH luôn kiềm và vách ruột không chứa tế bào tiết acid. Trong ruột trước, thường thấy kèm theo manh tràng là những túi nhỏ hình ống cụt. Số lượng manh tràng có thể từ vài đến hàng trăm ống và được dùng như một tiêu chuẩn để phân loại cá. Loài cá đối có 7-12 manh tràng, cá hồi Salmo spp. có 40-50 và cá hồi Onchorhynchus spp. có 50-60 manh tràng. Ngày nay, các nhà Ngư loại 27học đều cho rằng manh tràng là phần mở rộng của ruột trước, để gia tăng sự hấp thụ dưỡng chất. Ngoài ra, manh tràng còn có chức năng khác như: dự trữ phụ thức ăn, lànơi hấp thụ các carbohydrate và chất béo, nơi tái hấp thụ nước và muối khoáng (Kapoor và ctv. 1976a). Manh tràng còn là nơi tiết ra một số enzyme tiêu hóa đặc biệt như: collagenase, trên cá Seriola quiqueradiata. Cấu trúc mô học ruột trước,cũng gồm lớp tiết nhầy, chứa các tế bào tiết chất nhầy và các tế bào tiết enzyme tiêu hóa, tế bào hấp thụ dưỡng chất, lớp submucosa chứa các tế bào thần kinh và các mạch máu. Salmo gairdneri Perca fluviatilis Ameiurus nebulosus Hình III.2. Hình dạng các ống tiêu hóa của ba loài cá có dạ dày, với 1: ruột trước; 2: ruột giữa; 3: ruột sau và 4: trực tràng (Guillaume và ctv.,1999)Ruột giữa rất khó phân biệt với ruột trước, nếu chỉ căn cứ vào hình dạng bên ngoài, mặc dù ở vài loài cá, ruột giữa sậm màu hơn ruột trước. Cấu trúc mô học ruột giữa gồm rất nhiều tế bào hấp thụ, tập trung tại gốc uốn các mao trạng ruột. Các tế bào hấp thụ có không bào rất lớn, để hấp thụ các phân tử protein.Ruột sau thường là phần cuối và rất ngắn của ruột, đặc trưng bởi những tế bào hấp thụ, có số ti thể rất lớn, đảm nhận chức năng điều hòa thẩm thấu, thông qua việc tái hấp thụ các ion muối khoáng. Ruột sau thường kéo dài thành một khúc ruột thẳng nên cũng được gọi là trực tràng (Hình III.2).Tỉ số chiều dài ruột so với chiều dài chuẩn của cá (Li/Lo) thay đổi theo loài và phản ánh tập tính dinh dưỡng của cá trong tự nhiên (Bảng III.1). Cá ăn thực vật thường có tỉ số Li/Lo lớn hơn cá động vật, có thể do sự tiêu hóa của cá ăn động vật chủ yếu diễn ra trong dạ dày. Thức ăn gốc động vật dễ tiêu hóa hơn thức ăn gốc thực vật, do thức ăn gốc thực vật chứa nhiều chất xơ (Hepher, 1988).Theo Kapoor và ctv (1976a), tỉ số Li/Lo còn tùy thuộc vào tỉ lệ giữa thành phần thức ăn khó tiêu hóa với dễ tiêu hóa. Một cách tổng quát, theo Kapoor và ctv. (1976a), cá ăn động vật, thực vật hay ăn lọc có tỉ số Li/Lo lần lượt là 0,5; 2 và 5. Trong khi đó,cá ăn tạp có tỉ số Li/Lo thay đổi rất lớn, khoảng 2 đến 5.28Chiều dài tương đối của ruột liên quan đến thời gian tiêu hóa thức ăn trong ruột. Khi đo thời gian tiêu hóa thức ăn trong ruột các loài cá chép, người ta nhận thấy có tương quan giữa thời gian tiêu hóa với số lần gấp khúc và chiều dài ruột. Cũng cần nhắc lại, yếu tố ảnh hưởng đến sự tiêu hóa là tổng diện tích bề mặt ruột hơn là chiều dài ruột. Bảng III.1. Tỉ lệ Li/Lo của những loài cá có tính ăn khác nhau (Kapoor và ctv. 1976a)Loài cá Li/LoĂN ĐỘNG VẬTLươn biển (Anguilla japonica)Lóc Đài Loan (Chana maculatus)Trê đen (Clarias fuscus)ĂN THỰC VẬT Trắm cỏ (Ctenopharyngodon idella)ĂN LỌC Mè trắng (Hypophthalmichthys molitrix)Rô phi (Oreochromus niloticus)ĂN TẠPCá chép (Cyprinus carpio)Cá Vàng (Carassius auratus) 0,460,570,682,165,286,292,045,15III.1.5. Các tuyến phụ liên quan đến sự tiêu hóaGan và tụy tạng liên quan trực tiếp đến sự tiêu hóa thức ăn trong tất cả các động vật thủy sản. Gan cá rất phát triển, là cơ quan độc lập và không phân thùy như động vật hữu nhũ, có chức năng tiêu hóa và dự trữ năng lượng. Trái lại, các động vật giáp xác: gan và tụy tạng thường nhập chung thành thể gan-tụy tạng. Chức năng gan cá tương tự như chức năng gan động vật hữu nhũ. Mật được sản sinh từ gan và tích lũy trong túi mật, trước khi đổ vào ruột, như các động vật bậc cao. Thành phần muối mật của các loài cá ăn thực vật chủ yếu chứa Taurocholate và Taurochenodeoxycholate.Trong khi đó, những loài cá ăn động vật (như cá hồi) thành phần acid mật chủ yếu là Cholic acid. Chức năng chính của muối mật là nhũ tương hóa lipid thành các hạt lipid nhỏ li ti, giúp cho sự tiêu hóa nội bào dễ dàng. Một số loài cá, kích thước gan rất lớn,có chức năng như “cơ quan dự trữ mỡ“ của các loài chim. Ngoài ra, ở một số loài cá muối mật không liên quan đến sự tiêu hóa. Trên cá hồi di cư, người ta ghi nhận Sulfotaurolithocholic acid đóng vai trò như chất dẫn du,ï giúp cá tìm đường di cư, trở về nơi được sinh ra.Tụy tạng cá thường không tạo thành một cơ quan riêng biệt như các động vật bậc cao, trừ một số loài cá sụn, cá Esox sp,… Đa số trường hợp, tụy tạng cá phân tán dọc theo thành ruột. Đôi khi các tế bào tụy còn phân tán chen vào các cơ quan khác như ở: cá chép, cá basa, cá tra, người ta thường thấy một nhóm tế bào tụy tạng phân 29tán trong gan. Tụy tạng ngoài chức năng sản sinh các enzyme tiêu hóa như trypsin, chymotrypsin , còn có chức năng nội tiết, sản sinh ra insulin, do các đảo Langerhans thực hiện. III.2. CÁC ENZYME TIÊU HÓATiêu hóa là quá trình qua đó thức ăn trong ống tiêu hóa được thủy phân thành các hợp chất đơn giản, để được hấp thụ ở ruột và đi vào hệ thống mao mạch. Các enzyme tiêu hóa thực hiện sự phân cắt khi thức ăn đi qua ống tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa có hoạt tính thay đổi theo: tuổi cá, trạng thái sinh lý, mùa vụ và các yếu tố môi trường như nhiệt độ và pH dòch tiêu hóa. Các nghiên cứu cho thấy hoạt tính amylase của cá hồi, tăng lên theo kích cỡ của cá và đạt giá trò cực đại, khi trọng lượng cá đạt 100 g, sau đó hoạt tính amylase giảm dần theo tuổi. Tương tự ở các loài cá khác, protease và amylase giảm dần hoạt tính, khi cá đạt kích thước trưởng thành.Hình III.3. Giá trò pH và nhiệt độ hoạt động tối ưu của các enzyme tiêu hóatrên một số loài cá (Guillaume và ctv., 1999)Sự thay đổi mùa vụ cũng ảnh hưởng rất lớn đến hoạt tính enzyme tiêu hóa. Thông thường, hoạt tính enzyme tiêu hóa đạt mức tối đa khi cá ăn mồi mạnh, như cá Lota lota, enzyme tiêu hóa hoạt động mạnh nhất vào mùa đông. Cá Abramis bramahoạt tính enzyme tiêu hóa mạnh nhất vào mùa hè. Mùa xuân enzyme cá chép có hoạt tính mạnh nhất. Hoạt tính enzyme thay đổi theo mùa liên quan đến nhiệt độ, do nhiệt độ tác động lên enzyme tiêu hóa.Hoạt tính enzyme tiêu hóa đạt mức tối đa ở nhiệt độ nhất đònh. Các protease của cá chép và cá hồi (O. mykiss) có hoạt tính tối đa, khi nhiệt độ ở 38-40oC. Trường hợp cá măng biển (Chanos chanos) nhiệt độ 50oC tối ưu cho hoạt động của amylase. Khi nhiệt độ vượt qua mức hoạt tính tối đa của enzyme tiêu hóa, hoạt tính enzyme sẽ giảm đột ngột. Ngoài ra, trò pH của môi trường cũng ảnh hưởng đến hoạt tính của các 30protease. Các pepsin có hoạt tính tối đa ở pH 2-3, trong khi các trypsin có hoạt tính tối đa khi PH đạt 7-8. Các enzyme tiêu hóa thường được xếp loại, dựa theo cơ chất tác dụng. Vì thế, các enzyme tiêu hóa được phân chia thành nhiều nhóm: protease, lipase, carbohydrase, nuclease… III.2.1. ProteaseProtease là enzyme thủy phân protein, bao gồm pepsin trong dạ dày và các enzyme khác trong tụy tạng như: trypsin, chymotrypsin, collagenase và elastase. Đó là những endopeptidase thủy phân các nối peptide trong chuỗi protein. Các protease này thủy phân protein thành mảnh nhỏ và các chuỗi peptide.Peptidase là những enzyme tiêu hóa thường tìm thấy trong tụy tạng loài cá, enzyme này thủy phân các chuỗi peptide, bằng cách phân cắt các đầu peptide để tạo amino acids. Đó là những exopeptidases bao gồm: carboxypeptidase và aminopeptidase. Pepsin là enzyme tiêu hóa trong đa số loài cá có dạ dày. Hoạt tính của pepsin ở cá cao hơn pepsin các loài hữu nhũ, ví dụ hoạt tính pepsin của loài cá cao gấp 150 lần pepsin động vật hữu nhũ. Pepsin hoạt động trong môi trường acid và trò số pH tối ưu, thay đổi tùy giống loài (Bảng III.2)Bảng III.2. Giá trò pH tối ưu của pepsins ở các loài cáGiống loàiGiá trò pH tối ưuTác giảOreochromis niloticusTilapia rendalliIctalurus sp.Salmo gairdneriClarias mossambicus1,51,53-42,5-3,54Moriarty (1973)Caulton (1973)Smith (1980)Kitamikado & Tachino (1960)Lockson & Bourne (1972)Pepsin được sản sinh từ lớp tế bào tiết trong vách dạ dày, dưới dạng các tiền enzyme. Đó là các pepsinogen bất hoạt và chỉ trong môi trường acid, chúng mới chuyển thành pepsin hoạt động. Ở những loài cá có dạ dày, hydrochloric acid (HCl) được tiết ra từ các tế bào tiết HCl, làm pH dòch vò hạ thấp. Sự tiết HCl tăng lên, sau khi cá ăn. Các khảo sát trên cá Cottus gobio và Enophrys bubalis cho thấy: dòch vò gần như trung tính trước khi ăn và pH dòch này giảm xuống dần dần, kể từ khi cá ăn. Dòch dạ dày các loài cá đạt cực trò pH 2,0 sau 30 giờ. Moriarty (1973) chứng minh: sự tiết HCl của cá rô phi (O. niloticus) thay đổi theo nhòp ngày đêm. Dòch vò có pH giảm dần, khi cá bắt đầu ăn vào buổi sáng. Buổi trưa pH cá đạt cực trò 1,4-1,6. Cũng theo Moriarty (1973), cá rô phi tiêu hóa và hấp thụ được tảo lam là nhờ dòch dạ dày acid. Tảo lam có vách tế bào cấu tạo bởi pectin rất khó tiêu hóa. Tuy nhiên, ở môi trường acid pH 1,4-1,5, các pectin sẽ bò thủy phân do tác dụng của các enzyme pectinesterase hay polygalacturonase. Cũng nhờ dòch dạ dày acid, nên cá măng biển (Chanos chanos), 31Etrophos suratensis và cá đối (Mugil cephalus) có thể tiêu hóa và hấp thụ tảo lam. Hình III.4. Sơ đồ hoạt động các proteases trong sự tiêu hóa trên cá(Theo Moreau, 2001)Trypsin là các protease hoạt động trong môi trường kiềm. Ở động vật thượng đẳng, enzyme trên được tụy tạng sản sinh ra, dưới dạng các tiền enzyme bất hoạt: trypsinogen và chymotrypsinogens. Trypsinogen chuyển thành trypsin hoạt động do chính trypsin hay một enterokinases tiết ra, từ các tế bào tiết trong thành ruột. Trypsin cũng có tác động như chất xúc tác, để biến đổi chymotrypsinogen thành chymotrypsin.Đối với cá và động vật thủy sinh, tụy tạng là cơ quan chính sản sinh ra trypsin và chymotrypsin. Các cơ quan khác như: gan, tụy tạng, túi mật và cả thành treo ruột, cũng có thể tạo ra các enzyme tiêu hóa trên. Điều này dễ hiểu vì các tế bào ngoại tiết tụy tạng phân tán và chen vào các cơ quan trên. Việc sản sinh ra các enzyme tiêu hóa là do hoạt động của các tế bào tụy tạng trong các cơ quan khác. Mội trường acidsProteinsPeptidesPepsinsHClPepsinnogenVách dạï dàyPeptidesAmino acidsChymotrypsinsTrypsinsExopeptidasesChymotrypsinogenTụy tạngTrypsinogensMôi trường basesEnterokinasesThành ruộtHấp thụ32Ở cá có dạ dày hay không dạ dày, các nghiên cứu cho thấy một hỗn hợp enzyme trong ruột có thể thủy phân protein. Hỗn hợp này bao gồm các enzyme: trypsin và chymotrypsin.Collagenase: Yoshinaka và ctv (1973) lần đầu tiên ly trích được enzyme sản sinh từ manh tràng cá biển Seriola quiquradiata. Enzyme collagenase có thể thủy phân collagen. Collagenase được tạo ra từ các tế bào ngoại tiết tụy tạng, phân tán trong manh tràng ( không phải manh tràng sản xuất enzyme này).Elastase: Yoshinaka còn ly trích được elastase từ tụy tạng nhóm cá da trơn nước ngọt và cá Seriola quiquradiata. Có hai loại elastase, trọng lượng phân tử lần lượt 26.000 và 24.000. Cả hai cùng tác dụng trên elastin, casein và hemoglobin và hiệu suất thủy phân tối ưu ở pH 7-8. III.2.2. CarbohydraseSự tiêu hóa các carbohydrate lệ thuộc rất nhiều vào độ acid của dòch vò, nhưng các carbohydrase đóng vai trò chính trong thủy phân các carbohydrate ở loài cá.Amylase là enzyme, thủy phân tinh bột thành glucose, được tìm thấy ở hầu hết các loài cá ăn tạp và cá ăn thực vật như: nhóm cá chép, cá rô phi và cá măng biển (Chanos chanos). Có nhiều tranh luận về sự hiện diện của amylase ở cá ăn động vật. Theo một số tác giả amylase hiện diện không đáng kể ở cá hồi, lươn biển và cá cam (Seriola quiquradiata). Một số tác giả sau này, bằng phương pháp phân tích hiện đại hơn, cho rằng amylase hiện diện và đóng vai trò quan trọng trong sự tiêu hóacarbohydrate ở cá hồi O. mykis và cá hồi O. keta. Bảng III.3. Hoạt lực amylase của một số loài cá so sánh với amylase cá diếc(Guillaume et al., 1999)Cá ăn thực vật hay ăn tạp Hoạt lực * Cá ăn động vật Hoạt lực *Cá diếcTrắm cỏRô phiChépMè trắng10088443531Cá hồiLươn biển81* Hoạt lực so với cá diếc có giá trò 100Ngày nay, amylase được tìm thấy trong tất cả các loài cá, ngay loài cá biển ăn động vật mà thành phần thức ăn thiên nhiên rất ít carbohydrates (Guillaume và ctv, 1999). Amylase thủy phân nối  1,4 của đường amylose, các nhánh thẳng của amylosepectin hay của glycogen, nhưng amylase không thủy phân được các nối  1,6 của các nhánh ngang. So sánh hoạt tính amylase trên một số loài cá nuôi người ta thấy amylase ở cá ăn động vật thấp hơn (Bảng III.3).Chitinase: Chitin được tìm thấy nhiều trong giáp xác, thường liên kết với 33protein. Chitin được cấu tạo bởi các đơn vò N-acetyl D-glucosamine. Chitin trong thức ăn được thủy phân hoàn toàn nhờ hai enzyme: chitinase và chitobiase. Chitinase tác động trên nối  1,4 glucosidique của chuỗi chitin cho ra các đơn vò chitobiose và một ít đơn vò chitotriose. Chitobiase phân cắt các đơn vò chitobiose và chitotribiose thành các N-acetyl D-glucosamine.Chitinase rất phổ biến ở các động vật có phổ thức ăn chứa nhiều giáp xác. Enzyme này được sản sinh trong dạ dày và tụy tạng. Đối với các động vật thủy sinh, chitinase hiện diện rất nhiều trong nhóm giáp xác, nhuyễn thể và tổng lớp cá. Chitinase được tìm thấy trong dạ dày cá hồi Salmo trutta và cá chình Anguilla vulgaris. Ở loài cá trên, tế bào tụy phân tán trong gan và dọc theo thành ruột. Ngoài ra, chitinase cũng có trong manh tràng một số loài cá. Những loài cá ăn động vật, có hoạt tính chitinase rất mạnh so với những loài cá ăn thực vật, vì thức ăn động vật của động vật thủy sinh chứa nhiều giáp xác.Hình III.5. Cấu trúc của chitin bao gồm nhiều đơn vò N-acetyl D-glucosamineCH2OHOOHNHCOCH3OOHNHCOCH3OHOCH2OHONHCOCH3OHOCH2OHDĐường đơnDTinh bộtDCellulosesMaltoseCellulaseVikhuẩnđườngruộtGlucoseTụytạngAmylaseHấp thụMaltase?Hình III.6.Sơ đồ tác động của enzyme trên sự tiêu hóa carbohydrate (Moreau, 2001)34Laminarinase: là thành phần phổ biến ở các loài tảo, đặc biệt là nhóm tảo Laminariaceae. Đó là nhóm  1,3 glucan, gồm những đơn vò glucose nối với nhau bởi nối  1,3 glucoside.Hình III.7. Nối  1,3 glucoside trong LaminarinLaminarinase được tìm thấy trong nhiều nhóm động vật Anelides, nhuyễn thể, giáp xác và cả trong tổng lớp cá. Ở những loài cá nước ngọt, enzyme này thường gặp trên các loài cá ăn sinh vật nhỏ, như cá Tilapia guieensis, Chodrostoma nasus. Laminarinase hiện diện rất phổ biến ở loài cá biển ăn tảo và được tìm thấy chủ yếu trong thành ruột.Cellulase và các men tiêu hóa chất xơ đã được phân lập trong ống tiêu hóacủa một số loài thủy sản. Điều này cho thấy một số cá tôm có khả năng sử dụng cellulose và các chất xơ (Chakrabarti và ctv., 1995). Men cellulase có nguồn gốc nội sinh hay do vi sinh vật tạo ra là vấn đề đang được tranh luận. Khi nghiên cứu enzymetiêu hóa của cá trắm cỏ (Ctenopharyngodon idella), Das và Tripathi (1991) đã phát hiện men tiêu hóa cellulase trong ruột và gan-tụy tạng. Hoạt lực men cellulase giảm đáng kể, khi bổ sung các kháng sinh vào thức ăn. Điều này chứng tỏ hệ vi sinh vật đường ruột sản sinh ra các men tiêu hóa chất xơ. Vi khuẩn đường ruột cá chép có khả năng biến dưỡng tinh bột, đường oliogosaccharide và giải phóng các acid béo, chuỗi ngắn, carbon dioxide và khí methane. Các acid béo này được hấp thụ qua thành ống tiêu hóa và được phát hiện trong dòch nội bào cá tôm, sử dụng chất xơ. III.2.3. Lipase và esteraseCH2OHOOHHOCH2OHOOHOHOHTriglyceri desGlycerolAcid béoHấp thụTụytạngLipasesGanMuối mậtHình III.8.Sơ đồ tác dụng của enzyme lên sự tiêu hóa lipid (Theo Moreau, 2001)35Hoạt tính thủy phân lipid được tìm thấy trong chất tiết của ống tiêu hóa, ở nhiều loài cá. Người ta thường phân chia các enzyme ra: lipase và esterase. Lipase thủy phân các triglycerides của các acid béo chuỗi dài, trong khi esterase tác dụng lên ester của các nhóm acid chuỗi ngắn. Cả lipase và esterase được tìm thấy dọc theo ống tiêu hóanhư: dạ dày, manh tràng, tụy tạng và ruột. Hoạt tính lipase của cá cao gấp nhiều lần so với động vật hữu nhũ. Điển hình, trên cá Lota sp. và Abramis brama hoạt tính lipase cao gấp 40 lần khi so với hoạt tính lipase của chó, mèo. Ngoài ra, hoạt tính lipase còn tùy thuộc rất nhiều vào sự hiện diện của chất xúc tác bề mặt như muối mật.Esterase được tìm thấy trong ống tiêu hóa của nhiều loài cá ăn giáp xác, vì nó thủy phân các ester của sáp, cho ra rượu và acid béo mạch ngắn. Các sản phẩm thủy phân này sẽ tiếp tục được oxy hóa theo đường  oxy hóa.III.2.4. Hệ vi sinh vật đường ruộtCó nhiều nghiên cứu về thành phần vi sinh vật đường ruột trong dạ dày và trong ruột của các loài cá Tilapia zillii, Oreochromis niloticus, O. mossambicus, cá hồi và cá chép. Kết quả cho thấy, nhóm vi khuẩn hiếu khí và kỵ khí tạm thời, gồm nhóm Vibrio và Aeromonas. Hệ vi sinh vật đường ruột của cá và các động vật thủy sinh, giống với thành phần vi sinh vật trong môi trường nước và trong thức ăn lấy vào. Điều này cho thấy: khu hệ vi sinh vật đường ruột của cá không phải là nhóm vi khuẩn đường ruột đặc trưng, mà chỉ là những vi khuẩn theo thức ăn đi vào. Tuy nhiên, trong dinh dưỡng nhóm vi khuẩn đường ruột ở cá cũng tham gia vào việc sản sinh dưỡng chất, như tạo ra amino acid và vitamins.Người ta phát hiện 209 nhóm vi khuẩn đường ruột trên cá chép. Một số vi khuẩn trong nhóm này có khả năng sinh tổng hợp vitamin B12 và nicotinic acid. Khi nuôi cấy vi khuẩn đường ruột của cá chép và trắm cỏ, người ta ghi nhận: chúng sản sinh một lượng đáng kể methionine vào môi trường nuôi cấy. Điều này cho thấy, các vi khuẩn đường ruột có thể tạo ra một số amino acid thiết yếu, bù đắp phần thiếu hụt trong thức ăn.Ngoài ra, ở một số loài thủy sản, các vi sinh vật đường ruột còn sản sinh ra enzyme tiêu hóa như: cellulase và protease. Hoạt động của các men tiêu hóa này được phát hiện trên một số loài thủy sản sống đáy.III.3. SỰ TIÊU HÓA THỨC ĂN VÀ PHƯƠNG PHÁP ĐO ĐỘ TIÊU HÓA Khi thức ăn đi qua ống tiêu hóa, chỉ một phần được thủy phân và hấp thu, phần còn lại được thải ra ngoài thành phân. Phân chứa vật chất không tiêu hóa của thức ăn và sản phẩm nội sinh của cá trong quá trình tiêu hóa như: chất nhầy tiết ra từ ống tiêu hóa, vách tế ruột và các enzyme tiêu hóa. Độ tiêu hóa thức ăn là khả năng tiêu hóa và được hấp thụ của thức ăn đó. 36Khả năng này không chỉ tùy thuộc vào thức ăn, mà còn tùy thuộc khả năng của từng giống loài khác nhau. Trong dinh dưỡng học, độ tiêu hóa thức ăn của từng nguyên liệu được xác đònh, để làm cơ sở cho việc đánh giá, và lựa chọn nguyên liệu phù hợp. Đó cũng là cơ sở để thiết lập công thức thức ăn công nghiệp. Cũng dựa trên độ tiêu hóa thức ăn các nhà sản xuất có thể nâng cao giá trò sử dụng thức ăn, cũng như giảm chất thải N và P (chất ảnh hưởng xấu đến môi trường nuôi). Để đánh giá độ tiêu hóa của thức ăn, cũng như khả năng tiêu hóa của loài cá, các nhà dinh dưỡng học đưa ra đònh nghóa về độ tiêu hóa bên ngoài ADC (Apparent digestibility coefficient). Đó là phần trăm lượng thức ăn được tiêu hóa và hấp thụ (công thức 1). Trong đó: T: lượng thức ăn lấy vào (tính theo trọng lượng khô hay hàm lượng dưỡng chất)P: lượng phân thải ra (tính theo trọng lượng khô hay hàm lượng dưỡng chất)Lượng thức ăn được tiêu hóa là hiệu số giữa lượng thức ăn lấy vào và phần mất đi trong phân. Tuy nhiên, vì trong phân thải ra ngoài thức ăn không được hấp thụ còn có một lượng không nhỏ vật chất thải ra từ thành ống tiêu hóa như: các tế bào biểu mô già chết đi. Như vậy, người ta đưa ra khái niệm hệ số tiêu hóa bên ngoài, có giá trò không thực và để tính chính xác hơn, độä số tiêu hóa thực TDC (True digestibility coefficient). TDC được đònh nghóa theo công thức (2) trong đó phân do cơ thể thải ra được tính trừ ra khỏi phần phân loại bỏ.Trong đó : T và P: như trên P’: lượng vật chất thải bỏ của ống tiêu hóa Trong thực tế, rất khó đo hệ số tiêu hóa thực, vì lượng tế bào thành ruột mất đi theo phân rất khó xác đònh. Vì thế, khi đề cập đến độ tiêu hóa, người ta chỉ nói đến độ tiêu hóa ADC. Sự tiêu hóa có thể được tính bằng cách xác đònh độ tiêu hóa vật chất khô, độ tiêu hóa protein, độ tiêu hóa lipid, độ tiêu hóa năng lượng hay các thành phần dưỡng chất khác trong thức ăn.III.3.1. Phương pháp đo độ tiêu hóa thức ăn Để đo độ tiêu hóa, trước hết người ta phải đo lượng thức ăn hay lượng dưỡng chất cá ăn vào và lượng phân (hay dưỡng chất) cá thải ra, rồi so sánh lượng ăn vào và lượng thải ra. Trong phương pháp đo trực tiếp độ tiêu hóa, cá được nuôi trong các bình chứa (như phương pháp đo biến dưỡng cơ bản của các động vật sống trên đất liền). Lượng phân thải ra, được xác đònh bằng cách phân tích thành phần vật chất hữu cơ )1(100TTPADC)2(100T'PPTTDC37trong bình chứa, trước và sau khi thả cá. Phương pháp này rất khó thực hiện, vì không thể đònh lượng chính xác lượng phân thải ra từ một lượng thức ăn nhất đònh. Do đó, phương pháp đo gián tiếp độ tiêu hóa, thông qua việc sử dụng chất đánh dấu trộn vào thức ăn, được sử dụng phổ biến hơn. Chất đánh dấu (marker) là chất không thể tiêu hóa và hấp thụ qua màng ruột, nên tỉ lệ nồng độ chất đánh dấu trong phân và thức ăn chính là độ tiêu hóa thức ăn theo như đònh nghóa trên. Phương pháp này được sử dụng phổ biến nhất, vì nhà nghiên cứu chỉ cần xác đònh nồng độ chất đánh dấu trong thức ăn và trong phân là có thể tính được độ tiêu hóa (ADC). ADC được tính theo % trọng lượng khô thức ăn theo công thức (3) như sau:Trong đó: %A = % chất đánh dấu có trong thức ăn (tính theo trọng lượng khô) %B = % chất đánh dấu có trong phân (tính theo trọng lượng khô)Để tính độ tiêu hóa của một dưỡng chất như protein hay năng lượng trong thức ăn, hệ số tiêu hóa dưỡng chất được tính theo công thức (4) sau:Trong đó:%A = % chất đánh dấu có trong thức ăn (tính theo trọng lượng khô)%B = % chất đánh dấu có trong phân (tính theo trọng lượng khô)%A’= % chất dinh dưỡng trong có trong thức ăn (theo trọng lượng khô)%B’= % chất dinh dưỡng trong có trong phân (theo trọng lượng khô)Chất đánh dấu được sử dụng trong nghiên cứu dinh dưỡng, phải có những đặc tính như: (1) Không được hấp thụ và cũng không có giá trò dinh dưỡng; (2) Không ảnh hưởng lên vận tốc di chuyển thức ăn trong đường tiêu hóa; (3) Không ảnh hưởng lên sự hấp thụ, sự bài tiết và tiêu hóa các dưỡng chất; (4) Có thể được đònh lượng hàm lượng trong phân và trong thức ăn một cách dễ dàng. Nhiều hóa chất được dùng làm chất đánh dấu, trong nghiên cứu tiêu hóa cá và động vật thủy sản, nhưng hiện nay Chromic oxyde (Cr2O3) được dùng phổ biến nhất, với tỉ lệ trộn vào thức ăn là1-2%.Để đo độ tiêu hóa một loại thức ăn hay nguyên liệu làm thức ăn mà không gây xáo trộn sinh lý cá, do thức ăn đó tạo ra, các nhà dinh dưỡng đề nghò sử dụng thức ăn cơ bản (T1) là thức ăn thông dụng dùng cho cá thí nghiệm. Kế đến phối hợp 70% thức ăn cơ bản và 30% nguyên liệu cần đo, tạo thức ăn thí nghiệm (T2). Do đó,công thức tính độ tiêu hóa của một nguyên liệu thức ăn như sau: ADCNL = (ADCT2– ADCT1 x 0,7) / 0,3 ADCNL: Độ tiêu hóa nguyên liệu cần xác đònh ADCT2: Độ tiêu hóa của thức ăn thí nghiệm T2 ADCT1: Độ tiêu hóa của thức ăn cơ bản T1.)2('%'%%%100100ABxBAADC)1(%%100100BAADC(3)(4)38Ví dụ, để đo độ tiêu hóa Calci của cám gạo trên cá tra và basa, Chromic acid được dùng làm chất đánh dấu trộn vào thức ăn 0,5%. Nếu chỉ dùng cám gạo chế biến làm thức ăn, để đo độ tiêu hóa calci, thì sinh lý tiêu hóa sẽ không bình thường, vì thức ăn sẽ thiếu nhiều dưỡng chất khác, nên độ tiêu hóa calci sẽ không bình thường. Vì thế, thức ăn cơ bản T1 (bao gồm cám, bột cá, bánh dầu nành, bột khoai mì, premix) được sử dụng với tỉ lệ 70%, cám gạo 30% để tạo ra một thức ăn thí nghiệm T2. Kết quả phân tích thành phần calci trong phân và thức ăn của thức ăn thí nghiệm T2 và thức ăn cơ bản T1.Từ số liệu trong bảng III.4 có thể tính toán độ tiêu hóa thức ăn T1 và T2 như sau:Từ độ tiêu hóa của thức ăn T1 và T2, có thể suy ra độ tiêu hóa calci của cám gạo ví dụ trên như sau: Bảng III.4.Hàm lượng calci và chromic oxyde trong thức ăn và phân cá Thức ăn PhânT1 T2 T1 T2CalciCr2O34,230,52,650,56,121,454,321,52Trong phương pháp đo gián tiếp hay trực tiếp, cần thu gom phân cá để phân tích, vì phân cá trong môi trường nước bò phân rã ngay và các dưỡng chất trong phân sẽ hòa tan vào nước, nên khi đònh lượng dưỡng chất trong phân, sẽ bò sai số nhiều. Có hai phương pháp thu phân cá để đo độ tiêu hóa: (1) lấy cá ra khỏi môi trường nước và (2) thu phân cá ngay trong môi trường nước.III.3.1.1. Phương pháp thu phân khi lấy cá ra khỏi môi trường nướcTrong phương pháp này, cá được gây mê và phân được lấy bằng nhiều cách khác nhau, tùy theo tác giả sử dụng và kích cỡ cá:  Vuốt mạnh vào bụng để phân chảy ra. Phương pháp này cho kết quả phân thu không tốt, vì lẫn cùng phân là một lượng đáng kể nước tiểu, dòch tiết ống tiêu hóa và có khi thu cả máu cá, do vuốt cá quá mạnh. Giải phẫu và lấy phần phân ở ruột cuối. Phương pháp này chỉ thu một lượng nhỏ phân và phải giết cá. Sử dụng ống hút cho vào hậu môn cá để rút phân. Phương pháp cũng thu một lượng nhỏ phân và cá thường sẽ bò chết sau khi bò thu phân.Trong ba phương pháp thu phân trên, thành phần phân thu có nhiều sai lệch vì phân lẫn rất nhiều thành phần, không phải là sản phẩm bài tiết của cá. Vì thế, các phương pháp thu phân này ít được sử dụng trong nghiên cứu dinh dưỡng các động vật thủy sinh.%82,7932,465,252,150,0100100)2(  xTADC%28,7615,623,445,150,0100100)1(  xTADC%07,883,07,0)2()1()(  xxTADCTADCcamgaocalciADC39III.3.1.2. Phương pháp thu phân khi để cá trong môi trường nướcCá được nuôi trong những dụng cụ đặc biệt để thu phân. Có hai phương pháp thu phân khác nhau, tùy theo dụng cụ. - Phương pháp siphon lấy phân bằng dụng cụ thu phân theo thiết kế của đại học Guelph (Hình III.9). Trong kiểu thu phân này, cá được nuôi trong bình riêng biệt, thông với một bình thu phân và phân theo dòng nước chảy qua một bình lắng và được thu tại đây. Trong kiểu này, phải thu phân cá cách khoảng 2-4 giờ, để tránh phân hòa tan vào nước. Phân sau khi lấy, phải được sấy khô, để phân tích các thành phần dưỡng chấttrong phân. Phương pháp này được dùng phổ biến trong nghiên cứu dinh dưỡng, vì việc thu phân khá đơn giản và thu được nhiều phân để phân tích. Tuy nhiên, vì thu phân bằng siphon,nên phân cũng ít nhiều mất đi một lượng dưỡng chất. Một phương pháp khác đã được đề nghò sử dụng.- Phương pháp thu phân bằng dụng cụ thu phân theo kiểu thiết kế của INRA: Theo phương pháp này cá được nuôi trong dụng cụ hay bình chứa được thông với dụng cụ thu phân.Đây là dụng cụ thu phân dựa theo nguyên tắc:Hình III.9. Dụng cụ thu phân tự lắng (kiểu đại học Guelph)nước từ bể nuôi mang theo phân chảy qua dụng cụ thu phân. Một cái vỉ lưới hứng lấy nước và phân và chỉ giữ lại phân, còn nước chảy qua lưới. Phân được tải trên băng chuyền và được thu khi vỉ lưới đập vào giá đỡ. Phân thu theo phương pháp này gần như không bò rửa trôi hay mất dưỡng chất, vì thời gian ở trong nước rất ít. Phương pháp này giúp nhà nghiên cứu thu được một lượng phân đáng kể.Hình III.10. Dụng cụ thu phân theo kiểu INRA (Cho và ctv., 1985)Kết quả phân tích độ tiêu hóa protein và lipid trên cá hồi cho thấy phương pháp thu phân ảnh hưởng rất lớn đến kết quả đo, đặc biệt đối với độ tiêu hóa protein.40Bảng III.5. Độ tiêu hóa (ADC) protein và lipid của cá hồi theo các phương pháp thu phân khác nhau (Guillaume et al., 1999)Phương pháp thu phânĐộ tiêu hóa (ADC)Vuốt bụngGiải phẫuHút phânLọc phânSiphon phân cáDụng cụ INRAADC proteinADC lipid82,594,184,495,086,696,390,496,090,697,394,297,1III.3.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến độ tiêu hóa (digestability)Khả năng tiêu hóa thức ăn phụ thuộc vào ba yếu tố: (1) thành phần thức ăn thực nghiệm và tỉ lệ của thành phần thức ăn đó tham gia vào thức ăn thực nghiệm; (2) tác động của các enzyme tiêu hóa và (3) thời gian thức ăn đi qua đường tiêu hóa. Mỗi nhóm yếu tố trên gồm yếu tố chánh và nhiều yếu tố phụ khác nhau. Các yếu tố này liên quan đến giống loài cá, tình trạng sinh lý, tuổi, kích thước cá và điều kiện môi trường. Các yếu tố chính ảnh hưởng đến độ tiêu hóa là:Giống loài cá: Cấu trúc ống tiêu hóa của các loài cá khác biệt nhau, như giữa cá có dạ dày và cá không dạ dày, nhưng độ tiêu hóa protein và lipid không khác nhau đáng kể giữa các loài cá. Trái lại, khả năng tiêu hóa carbohydrate khác biệt rất lớn giữa nhóm cá ăn động vật và nhóm cá ăn tạp hay ăn thực vật. Độ tiêu hóa carbohydrate của cá hồi thấp, trong khoảng 38-55%. Cá chép có độä tiêu hóa tinh bột lên đến 84%, ở mức độ tham gia đến 48% lượng thức ăn.Tuổi cá: Như đã trình bày ở trên, hoạt tính enzyme thay đổi theo tuổi cá, như hoạt tính của protease và lipase, ở giai đoạn cá hồi 10-100 g, có hoạt tính cao hơn,khi cá có kích cỡ từ 100 g trở lên. Do đó, độ tiêu hóa các protein và carbohydrate sẽ lệ thuộc vào tuổi cá.Trạng thái sinh lý cá: Cá bò stress do đánh bắt hay bò bệnh có độ tiêu hóa thức ăn giảm rất nhiều. Thí nghiệm trên cá rô phi cho thấy: lượng phân cá thải ra tăng lên, khi đánh bắt cá từ môi trường thiên nhiên đem vào nuôi trong bể kính nhưng sau giai đoạn thuần hóa lượng phân thải của cá trở lại bình thường.Nhòn đói lâu ngày cũng ảnh hưởng đến lượng enzyme tiêu hóa tiết ra, nên ảnh hưởng đến độ tiêu hóa. Nhiều thí nghiệm cho thấy: sau một thời gian cá nhòn ăn, khi ăn lại bình thường, lượng enzyme tiêu hóa đổ vào ruột cá chép đã tăng lên.Nhiệt độ môi trường: Động vật biến nhiệt, có hoạt tính enzyme tiêu hóa thay đổi rất lớn, khi nhiệt độ môi trường biến đổi. Khi nhiệt độ nước tăng lên, cá có khuynh hướng tăng lượng các enzyme tiêu hóa tiết ra và các enzyme này cũng tăng hoạt tínhlên. Đồng thời khi nhiệt độ tăng sẽ dẫn đến vận tốc thức ăn đi qua ống tiêu hóa gia tăng nên thời gian tác động của enzyme tiêu hóa lên thức ăn giảm xuống. 41Như vậy, rõ ràng nhiệt độ ảnh hưởng bù trừ lên quá trình tiêu hóa thức ăn, Vì thế, ảnh hưởng lên độ tiêu hóa, tùy theo khoảng thay đổi nhiệt độ. Theo Cho và Slinger (1979), độ tiêu hóa của cá hồi không thay đổi, khi nhiệt độ thay đổi khoảng 9-15oC,nhưng lại tăng đáng kể, khi nhiệt độ tăng trong khoảng 15-18oC.Bảng III.6. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên hệ sốtiêu hóa cá hồi (O. mykiss)Độ tiêu hóa (ADC)Nhiệt độVật chất khôNăng lượngLipid Protein912151867,968,267,469,875,275,074,477,489,888,289,492,691,390,090,093,5Cần lưu ý, độ tiêu hóa thức ăn gần như không thay đổi với nhiệt độ môi trường sống, nếu nhiệt độ nằm trong khoảng tối ưu. Tuy nhiên, tốc độ ăn mồi của cá tăng khi nhiệt độ nước tăng. Điều này giúp cá có khả năng ăn nhiều lên, đáp ứng nhu cầu năng lượng tăng lên, khi nhiệt độ nước tăng lên.Thành phần thức ăn: Thức ăn có nguồn gốc thực vật thường có mức độ tiêu hóa thấp hơn thức ăn có nguồn gốc động vật. Vách tế bào thực vật dày hơn và thường kháng lại sự tiêu hóa. Do đó, thức ăn càng có nhiều cellulose, càng có độ tiêu hóa thấp của carbohydrate. Hơn nữa, cellulose còn ngăn cản sự tiêu hóa các thành phần dưỡng chất khác như protein và carbohydrate. Thí nghiệm trên cá hồi cho thấy khi tăng lượng cellulose trong thức ăn sẽ dẫn đến giảm độ tiêu hóa protein. Điều này, có thể giải thích phần cellulose không tiêu hóa trong thức ăn, di chuyển nhanh trong ống tiêu hóa, kéo theo lượng protein không kòp tiêu hóa.Dạng thức ăn và phương thức chế biến thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa,như khi thức ăn được xay nhuyễn, độ tiêu hóa thức ăn tăng cao hơn khi được xay thô vì kích cỡ thức ăn càng nhỏ, enzyme tiêu hóa càng dễ thấm vào từng phân tử thức ăn. Bảng III.7 cho thấy độ tiêu hóa thức ăn của cá chép thay đổi theo cỡ hạt thức ăn. Nấu chín thức ăn hay hồ hóa tinh bột trong quá trình ép đùn viên thức ăn (sẽ trình bày trong các chương tiếp) sẽ có tác dụng tăng độ tiêu hóa protein và carbohydrate ở cá hồi nhưng độ tiêu hóa lipid không thay đổi.Bảng III.7. Ảnh hưởng của phương thức chế biến lên hệ số tiêu hóa các dưỡng chất của cá chépLúa mì Lúa mạchMức độ xay thức ănProtein Bột đườngProtein Bột đườngThôNhuyễn84,093,150,071,084,488,033,060-75Một số thức ăn, có hoạt tính ngăn cản các enzyme tiêu hóa, nên có tác dụng làm giảm độ tiêu hóa như: đậu nành sống có chứa chất ức chế trypsin. Vì thế, chất này phải được loại trừ trước khi sử dụng làm thức ăn cho cá. 42Lượng cho ăn và tần số cho ăn: Lượng thức ăn và số lần cho ăn hàng ngày ảnh hưởng lên độ tiêu hóa của cá, đã gây tranh cãi ở các tác giả khác nhau. Lượng thức ăn hàng ngày và số lần cho ăn trong ngày, không ảnh hưởng trực tiếp lên độ tiêu hóa thức ăn. Thí nghiệm trên cá chépkích cỡ 30-50g cho thấy, độ tiêu hóa của protein, lipid và chất bột đường của cám gạo không khác nhau đáng kể, khi tăng lượng thức ăn (Bảng III.8). Trái lại, ở cá hồi, không thấy sự thay đổi độ tiêu hóa protein và lipid Bảng III.8. Ảnh hưởng của lượng cho ăn lên độ tiêu hóa của thức ăn (Hepher, 1988) Độ tiêu hóa dưỡng chất trong thức ănLượng cho ăn g/cá/ngàyProtein Lipid Bột đường24686,081,088,387,585,494,188,079,893,3khi tăng lượng thức ăn từ 0,4% lên 1,6% thể trọng, mặc dù độ tiêu hóa carbohydrate và độ tiêu hóa vật chất khô giảm xuống.Trên cá trê phi, độ tiêu hóa protein và vật chất khô có khuynh hướng giảmxuống, khi lượng thức ăn tăng lên đặc biệt khi thức ăn quá nhiều. Sự khác biệt này có thể do sự phản ứng khác nhau giữa các giống loài. Tuy nhiên, độ tiêu hóa thay đổi không đáng kể khi tăng lượng thức ăn, có thể giải thích với hai lý do:(1) Khi tăng lượng thức ăn lấy vào, lượng enzyme tiêu hóa tiết ra cũng tăng.(2) Thức ăn có thời gian lưu giữ trong dạ dày và ruột khá lâu. Khi tăng lượng thức ăn, sự tiết enzyme tiêu hóa cũng gia tăng, thời gian lưu giữ thức ăn trong ống tiêu hóa. Sự gia tăng này không theo đường thẳng, nên khi lượng thức ăn tăng lên đến một mức nào đó, tốc độ tiêu hóa sẽ tăng thấp hơn.Tần số cho ăn cũng không ảnh hưởng lên độ tiêu hóa thức ăn. Nhiều thí nghiệm trên các loài cá cho thấy: không có sự khác nhau về độ tiêu hóa chất khô, protein, lipid và năng lượng, khi cho cá ăn 2 đến 6 lần/ ngày.Một cách tổng quát cho thấy: độ tiêu hóa thức ăn của cá được điều chỉnh rất hiệu quả, để không thay đổi đáng kể trong bất kỳ hoàn cảnh nào, ngoại trừ thành phần thức ăn và dạng thức ăn.III.3.3. Độ tiêu hóa của một số nguyên liệu thức ăn Độ tiêu hóa nguyên liệu thức ăn khác biệt nhau, từ loài cá này sang loài khác. Các số liệu này được dùng làm cơ sở dữ liệu, để xác đònh mức tối ưu năng lượng, protein và các dưỡng chất, khi tổ hợp công thức thức ăn. Hiện tại giá trò độ tiêu hóa,đã được xác đònh chủ yếu trên cá hồi, cá da trơn Mỹ và cá rô phi.Độ tiêu hóa các nguyên liệu cho cá hồi được nhiều tác giả công bố. Độ tiêu hóa protein của bột cá và bột xương thòt trung bình lần lượt là 87% và 70%. Protein thực vật có độ tiêu hóa 76-83%. Riêng độ tiêu hóa protein của bột huyết và bột cá thủy phân rất cao, lên đến 86-95%.43Bảng III.9. Độ tiêu hóa một số nguyên liệu trong thức ăn cho cá hồi (% VCKâ) Guillaume và ctv (1999); Halver và Hardy ( 2002) Nguyên liệu Độ khô Protein Lipid Năng lượngBột huyếtBột bắpGluten bắpLông vũ thủy phânBột cáBột xương thòtBánh dầu hạt cảiĐậu nànhBánh dầu đậu nànhBánh dầu bông vảiBột cá thủy phân91--758578357874-908660-7283-915887707780837695----9473-94--893983709185458575-94Độ tiêu hóa lipid thay đổi từ 73-94% đối với bột xương thòt và bột cá. Độ tiêu hóa năng lượng của cá hồi thấp, ở thức ăn gốc thực vật như: 39% trên bột bắp và 45% trên bánh dầu hạt cải. Trong khi độ tiêu hóa năng lượng của nguồn thức ăn gốc động vật (như bột cá, bột xương thòt, bột huyết) cao trung bình 85-99%.Độ tiêu hóa các dưỡng chất của cá da trơn Mỹ (Ictalurus punctatus) đã được tiến hành, trên nhiều nguyên liệu. Kết quả đã cung cấp cơ sở dữ liệu, cho việc sản xuất thức ăn công nghiệp cho loài cá này. Các số liệu này, có thể sử dụng làm dữ liệu khi nghiên cứu về độ tiêu hóa của cá trê, cá tra và basa tại Việt Nam.Bảng III.10. Độ tiêu hóa thức ăn của cá da trơn tính theo % chất khô (Halver & Hardy, 2002) Nguyên liệu Protein Lipid Carbohydrate Năng lượngtiêu hóa (Cal/kg)Bột bắpCám gạoTấm mìBột xương thòtBột phế phẩm gia cầmBánh dầu đậu nànhBánh dầu bông vảiBột cá 607672757493808876-907768-8762----54171.100-2.5503.4703.410-2.5503.900Độ tiêu hóa các dưỡng chất của cá rô phi đã được xác đònh với một số nguyên liệu như bột cá, bánh dầu đậu nành, cám mì và bột bắp (Bảng III.11)44Bảng III.11. Độ tiêu hóa thức ăn của cá rô phi tính theo % chất khô (Halver & Hardy, 2002) Nguyên liệu Protein Lipid Carbohydrate Năng lượngBột cá Bột xương thòtBánh dầu đậu nànhBột bắp không nấu Bột bắp nấu Bột mìCám mìBột cỏ Alfalfa84,877,794,4-78,689,670,765,797,8----84,9----53,565,472,260,8-27,784,768,772,5-67,865,3--III.4. TỐC ĐỘ TIÊU HÓA THỨC ĂN (DIGESTION RATE)Tốc độ tiêu hóa là thời gian cần thiết để thức ăn được tiêu hóa, được đònh nghóa như thời gian để thức ăn đi qua ống tiêu hóa. Đa số các nghiên cứu về tốc độ tiêu hóa đều nhằm vào cá có dạ dày vì việc xác đònh lượng thức ăn qua dạ dày dễ dàng hơn, khi đo lượng thức ăn đi qua đường tiêu hóa. Do đó, một số tác giả sử dụng thuật ngữ tốc độ thức ăn đi qua dạ dày “evacuation rate“ để chỉ tốc độ tiêu hóa. Tuy nhiên, một số cá không có dạ dày và thời gian thức ăn đi qua dạ dày chỉ là một phần của ống tiêu hóa. Vì thế, thuật ngữ “tốc độ tiêu hóa thức ăn” (digestion rate, gastric digestion rate) chính xác hơn đã được sử dụng. Tốc độ tiêu hóa được xác đònh bằng cách: cho cá ăn thức ăn trộn chất đánh dấu và giải phẫu hàng loạt cá thí nghiệm, sau những khoảng thời gian nhất đònh, để xác đònh lượng thức ăn còn lại trong dạ dày hay ruột (thường khoảng 60 phút) Tốc độ tiêu hóa thức ăn là quá trình phức tạp, chưa được tìm hiểu nhiều trên các động vật thủy sinh. Tốc độ này chòu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như: chất lượng và số lượng thức ăn lấy vào hàng ngày, tốc độ tiết dòch vò, sự cử động của ống tiêu hóa - Nhiệt độ ảnh hưởng quan trọng nhất đến tốc độ tiêu hóa thức ăn. Khi nhiệt độ tăng lên, thời gian thức ăn đi qua ống tiêu hóa nhanh hơn. Có một tương quan chặt chẽ theo hàm exponent giữa nhiệt độ và độ tiêu hóa thức ăn.Bảng III.12. Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ tiêu hóa của cá hồi Nhiệt độ 5 10 15Tốc độ (cm/giây)Thời gian tiêu hóa (giờ)746668724034- Cá có dạ dày thường tiêu hóa thức ăn lâu hơn cá không dạ dày, ví dụ cá diếc (Carassius auratus) vận tốc tiêu hóa thức ăn từ 8-24 giờ, trong khi cá ăn động vật có dạ dày, thời gian tiêu hóa thức ăn lâu hơn.- Tốc độ tiêu hóa không lệ thuộc vào kích cỡ cá.45- Thành phần thức ăn ảnh hưởng đáng kể đến tốc độ tiêu hóa thức ăn. Thức ăn chứa nhiều carbohydrate, làm tăng tốc độ di chuyển thức ăn trong ống tiêu hóa.TÀI LIỆU THAM KHẢO1. Antalfi, A. &Tolg, I. (1971). Graskarpfen. Donau: Guenzburg, 205 pp.2. Chakrabarti, I., Gani, M.A., Chaki, K.K., Sur, R. & Misra, K.K. (1995)Digestive enzymes in 11 freshwater teleost fish species in relation to food habit and niche segregation. Comp. Biochem. Physiol. A, 112, 167–177.3. Cho C.Y. and Slinger S. Y (1979). Apparent digestibility of in feedstuffs for raibow trout. Proc. World symposium on fish nutrition and fishfeed technology. Vol. II, Berlin: 239 – 247.4. Das, K.M. & Tripathi, S.D. (1991) Studies on the digestive enzymes of grass carp, Ctenopharyngodon idella (Val.). Aquaculture, 92, 21– 32.5. Kapoor, B.G., Smit, H.,Vergighina, I.A. (1976a). The alimentairy canal and digestion in teleosts. Adv. Mar. Biol., 13, 109-2396. Hung, L.T. (1999). Contribution à l’étude de l’élevage larvaire et de la nutrition des juveniles de deux poissons chats, Pangasius hypophthalmus (Sauvage, 1888) et P. bocourti (Sauvage, 1878). Doctoral thesis. INA-PG, Paris, 161 pp. 7. Guillaume, J., Kaushik, S., Bergot, P. & Metailler, R. (1999). Nutrition et alimentation des poissons et crustacés. INRA-IFREMER.8. Halver J. E. & Hardy R. W. (2002). Fish Nutrition (third edition). Acedemic Press, USA, 824 ps9. Henken A.M., Kleingeld D.W., P.A.T. Tijssen (1985). The effect of feeding rate on apparent digestibility of dietary dry matter, crude protein and gross energy in the African catfish. Aquaculture. 51: 1-11. 10. Hepher, B. (1988). Nutrition of Pond Fishes. Cambridge University Press. Cambridge. 379 ps11. Morreau Y. (2001). Couverture des besoins énergétiques des poissons tropicaux en aquaculture. Thèse pour l’obtention du grade de Docteur. Université d’Aix Marseilles III, 170 pages.12. Moriarty, D.J.W. (1973). The physiology of digestion of blue-green algae in the cichlid fish, Tilapia nilotica, J. Zool. (Lond.) 171, 25-39 13. Windell J.T. (1978). Estimating food consumption of fish population. In: Bagenal T. (ed.) Method for Assessments of Fish Population in Freshwaters. IBP 46Handbook no. 3: 227-254. Blackwell Sci. Pub., Oxford 14. Verreth, J., Rombout, H. W. M., Booms, R. & Segner, H. (1992). The development of a functional digestive system in the African catfish (Burchell). J. World Aquac. Soc., 23, 286-29815. Yoshinaka R., Sato M., Ikeda S. (1973). Studies on the collagenase of fish. I. Existence of collagenolytic enzyme in pyloric caecae of Seriola quiquradiata.Bull. Jan. Soc. Sci. Fish. 39: 275-281