Xemtailieu Tải về Hình thái và cấu trúc lá thích nghi khô hạn của một số loài thực vật thuộc lớp đơn tử diệp
Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO LỜI CẢM TẠCẦN THƠ TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN Để hoàn thành luận văn tốt nghiệp này, ngoài những cố gắng và nổ lực của riêng bản thân tôi, còn có sự giúp đỡ tận tình của gia đình, thầy cô và bạn bè – những ngƣời tôi muốn gởi đến lời cám ơn chân thành nhất. Tôi xin gởi đến gia đình tôi lời tri ân sâu sắc nhất. Con cám ơn ông, bà, cha, mẹ, các cô, chú, bác và các anh chị đã vất vả thật nhiều để là chỗ dựa vững chắc cho con trong suốt bốn năm học qua, giúp con có thêm nghị lực để vững vàng hoàn thành luận văn này. LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Tôi xin gởi đến CHUYÊN thầy Ngô Thanh Phong lời cảm ơn chân thành nhất. Cám ơn NGÀNH SINH HỌC thầy đã luôn quan tâm, hƣớng dẫn tận tình và truyền cho em những kinh nghiệm quý báu trong suốt thời gian học tập cũng nhƣ trong quá trình làm luận văn. Tôi cũng xin gởi lời cám ơn đến Thầy Trần Thanh Mến, Cô Nguyễn Thị Kim HuêĐỀ và quý thầy cô khoa Khoa học Tự nhiên đã dạy bảo và cung cấp kiến thức cho tôi TÀI: trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu, quan tâm, chia sẻ và tạo điều kiện thuận lợi HÌNH THÁI VÀ CẤU TRÚC LÁ THÍCH NGHI KHÔ CỦA MỘT LOÀI THỰC Tôi cũngHẠN không quên cám ơn các bạnSỐ sinh viên lớp Sinh học khóa VẬT 35, các em ĐƠN DIỆP sinh viên lớp CôngTHUỘC nghệ sinh học LỚP khóa 36 đã giúp đỡTỬ tôi trong suốt quá trình học tập cho tôi hoàn thành luận văn này. và hoàn thành luận văn này. Xin kính chúc sức khỏe và thành công đến tất cả mọi ngƣời – những ngƣời tôi yêu quý! Cán bộ hướng dẫn CHÂN THÀNH BIẾTSinh ƠN. viên thực hiện TS. NGÔ THANH PHONG TRẦN THỊ TRÚC THANH ĐƠN VỊ: BỘ MÔN SINH HỌC MSSV: 3097446 KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN LỚP SINH HỌC K35 Cần Thơ, tháng 5 năm 2013 Trần, 2013 Thị Trúc Thanh CẦN THƠ i Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 Cộng hòa xà hội chủ nghĩa Việt Nam Độc lập – Tự do – Hạnh phúc LỜI CAM KẾT Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu “ Hình thái và cấu trúc lá thích nghi khô hạn của một số loài thực vật thuộc lớp Đơn tử diệp” là của cán bộ hƣớng dẫn và Tôi. Các kết quả trình bày trong luận văn là hoàn toàn trung thực và chƣa từng đƣợc ai công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào trƣớc đây. Cán bộ hƣớng dẫn Tác giả ii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 TRƢỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN BỘ MÔN SINH HỌC NHẬN XÉT CỦA CÁN BỘ HƢỚNG DẪN Đề tài “ Hình thái và cấu trúc lá thích nghi khô hạn của một số loài thực vật thuộc lớp Đơn tử diệp” do sinh viên Trần Thị Trúc Thanh lớp Sinh học khóa 35 thực hiện từ tháng 1 đến tháng 5 năm 2013. Nhận xét của cán bộ hƣớng dẫn: ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... Cần Thơ, ngày tháng năm 2013 Cán bộ hƣớng dẫn iii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 MỤC LỤC Trang Lời cảm tạ ......................................................................................................................... i Lời cam kết ...................................................................................................................... ii Nhận xét của cán bộ hƣớng dân ..................................................................................... iii Mục lục ........................................................................................................................... iv Danh mục các từ viết tắt ................................................................................................ vii Danh sách hình ............................................................................................................. viii Danh sách bảng ............................................................................................................... xi Tóm lƣợc kết quả ........................................................................................................... xii CHƢƠNG 1. GIỚI THIỆU ........................................... Error! Bookmark not defined. 1.1. ĐẶT VẤN ĐỀ .................................................... Error! Bookmark not defined. 1.2. MỤC TIÊU ĐỀ TÀI ............................................................................................. 1 CHƢƠNG 2. LƢỢC KHẢO TÀI LIỆU ......................................................................... 2 2.1. HÌNH THÁI CỦA LÁ CÂY ................................................................................ 2 2.2. SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA LÁ ................................................ 3 2.2.1. Sự phát sinh lá................................................................................................. 3 2.2.1.1. Ở cây Đơn tử diệp ................................................................................... 3 2.2.1.2. Ở cây Song tử diệp .................................................................................. 3 2.2.2. Thời hạn sống và sự rụng lá............................................................................ 4 2.2.3. Hiện tƣợng dị dạng và biến thái của lá ....................................................... 5 2.2.3.1. Lá bắc, lá hoa (bract) .............................................................................. 5 2.2.3.2. Vẩy (scale) .............................................................................................. 5 2.2.3.3. Gai (spinose) ........................................................................................... 5 2.2.3.4. Tua cuốn (tendril) ................................................................................... 6 2.2.3.5. Lá cây ăn thịt hay lá cây bắt mồi ............................................................ 6 2.2.3.6. Lá dự trữ ................................................................................................. 6 2.2.3.7. Lá cây có phiến lá cứng .......................................................................... 6 iv Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 2.3. THỰC VẬT THUỘC LỚP ĐƠN TỬ DIỆP ........................................................ 7 2.4. HÌNH THÁI VÀ CẤU TRÚC LÁ CÂY THUỘC LỚP ĐƠN TỬ DIỆP ............ 8 2.4.1. Hình thái lá cây thuộc lớp Đơn tử diệp........................................................... 8 2.4.1.1. Phiến lá .................................................................................................... 8 2.4.1.2. Bẹ lá ......................................................................................................... 8 2.4.1.3. Cuống lá................................................................................................... 9 2.4.2. Cấu trúc giải phẫu của lá cây thuộc lớp Đơn tử diệp ................................... 14 2.4.2.1. Phiến lá .................................................................................................. 10 2.4.2.2. Bẹ lá ..................................................... Error! Bookmark not defined.3 CHƢƠNG 3 PHƢƠNG TIỆN, PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .............................. 14 3.1. PHƢƠNG TIỆN ................................................................................................. 14 3.1.1. Dụng cụ và thiết bị ........................................................................................ 14 3.1.2. Thời gian thực hiện ....................................................................................... 14 3.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................................... 14 3.2.1. Tìm hiểu và thu thập thông tin ...................................................................... 14 3.2.2. Khảo sát và thu mẫu ..................................................................................... 15 3.2.3. Thực hiện hình thái giải phẫu lá ................................................................... 15 3.2.4. Phân tích các đặc điểm hình thái và cấu trúc lá thích nghi với đời sống khô hạn của các loài thực vật ......................................................................................... 16 CHƢƠNG 4 . KẾT QUẢ - THẢO LUẬN .................................................................... 17 4.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI LÁ THÍCH NGHI KHÔ HẠN CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT THUỘC LỚP ĐƠN TỬ DIỆP .............................................................. 17 4.1.1. Cách sắp xếp lá ............................................................................................. 17 4.1.2. Hình dạng lá .................................................................................................. 17 4.1.3. Phiến lá cứng, có nhiều lông che chở ........................................................... 19 4.1.4. Bẹ lá nhiều lông cứng ................................. Error! Bookmark not defined.0 4.1.5. Lá dự trữ .................................................... Error! Bookmark not defined.1 4.2. CẤU TRÚC BÊN TRONG LÁ THÍCH NGHI KHÔ HẠN CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT THUỘC LỚP ĐƠN TỬ DIỆP . Error! Bookmark not defined.3 v Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 4.2.1. Phiến lá ....................................................... Error! Bookmark not defined.3 4.2.2. Bẹ lá ........................................................................................................................ 32 4.3. SO SÁNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI KHÔ HẠN CỦA THỰC VẬT LỚP ĐƠN TỬ DIỆP VÀ LỚP SONG TỬ DIỆP .... Error! Bookmark not defined.3 4.3.1. Đặc điểm hình thái ...................................... Error! Bookmark not defined.3 4.3.2. Cấu trúc giải phẫu ....................................... Error! Bookmark not defined.3 4.4. SO SÁNH CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA LÁ CÂY ĐƠN TỬ DIỆP THÍCH NGHI KHÔ HẠN VỚI LÁ CÂY ĐƠN TỬ DIỆP Ở CÁC DẠNG THÍCH NGHI KHÁC . 38 4.4.1. Đặc điểm hình thái ........................................................................................ 38 4.4.2. Cấu trúc giải phẫu ......................................................................................... 38 CHƢƠNG 5 HỆ THỐNG CÁC TIÊU CHÍ NHẬN BIẾT GIÁ TRỊ THÍCH NGHI KHÔ HẠN CỦA LÁ CÂY ĐƠN TỬ DIỆP ............... Error! Bookmark not defined.1 CHƢƠNG 6 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................. 42 5.1. KẾT LUẬN ...................................................... Error! Bookmark not defined.2 5.2. KIẾN NGHỊ...................................................... Error! Bookmark not defined.2 TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................... Error! Bookmark not defined.3 PHỤ LỤC HÌNH ......................................................... Error! Bookmark not defined.5 vi Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT TB: Tế bào VK: vật kính vii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 DANH SÁCH HÌNH Trang Hình 2.1: Họ Hòa thảo ..................................................................................................... 7 Hình 2.2: Sự khác nhau cơ bản của cây Đơn tử diệp và Song tử diệp ............................ 8 Hình 2.3: Các thành phần của lá cây đơn tử diệp ........................................................... 9 Hình 2.4: Một số kiểu thìa lìa ở họ Lúa.......................................................................... 9 Hình 2.5: Cấu tạo lá cây Đơn tử diệp (cây bắp) ........................................................... 11 Hình 4.1: Hình thái lá bắp ............................................................................................ 17 Hình 4.2: Cây sả ........................................................................................................... 18 Hình 4.3: Hình thái lá tre ............................................................................................... 18 Hình 4.4: Phiến lá dừa non ............................................................................................ 19 ..... Hình 4.5: Phiến lá bắp với lông bao phủ ....................................................................... 19 ..... Hình 4.6: Cây mía .......................................................................................................... 20 Hình 4.7: Bẹ lá ở tre (A) và bẹ lá ở sả (B)..................................................................... 20 Hình 4.8: Hình thái cây Nha đam .................................................................................. 21 Hình 4.9: Lá Nha đam cắt ngang ................................................................................... 21 Hình 4.10: Hình thái củ hành tây.................................................................................. 21 Hình 4.11 : Lát cắt ngang củ hành tây .......................................................................... 21 Hình 4.12: Lát cắt ngang một phần mặt trên của phiến lá mía - Saccharum offcinarum L. ở VK 10x (ảnh trái) và lá nha đam - Aloe vera L. ở VK 40x (ảnh phải) ...... 24 Hình 4.13: Lớp biểu bì mặt dƣới lá sả - Cymbopogon citratus (DC.) Stapf ở VK 40x (ảnh trái) và biểu bì mặt trên lá nha đam - Aloe vera L. ở VK 40x (ảnh phải) . 24 Hình 4.14: Lát cắt ngang phiến lá sả - Cymbopogon citratus (DC.) Stapf ở VK 40x .. 25 Hình 4.15: Số lƣợng khí khẩu mặt trên (ảnh trái) và mặt dƣới (ảnh phải) ở VK 10x của lá bắp – Zea mays L. .......................................................................................... 25 Hình 4.16: Lát cắt ngang phiến lá mía - Saccharum offcinarum L. ở VK 100x ......... 26 viii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 Hình 4.17: Khí khẩu và tế bào kèm của lá mía - Saccharum offcinarum L. ở VK 100x ........................................................................................................ 26 Hình 4.18: Lông che chở đơn bào ở lá mía - Saccharum offcinarum L. ở VK 10x (ảnh trái) và ở lá sả - Cymbopogon citratus (DC.) Stapf ở VK 40x (ảnh phải) ........ 27 Hình 4.19: Lông tiết ở lá sả - Cymbopogon citratus (DC.) Stapf ở VK 100x ............. 27 Hình 4.20: Lục mô đạo của lá hành tây - Allium cepa L. ở VK 100x .......................... 28 Hình 4.21: Lục mô đạo của lá nha đam - Aloe vera L. ở VK 100x ............................. 28 Hình 4.22: Lát cắt ngang phiến lá mía - Saccharum offcinarum L. ở VK 40x ........... 29 Hình 4.23: Lát cắt ngang phiến lá tre – Bambusa sp. ở VK 40x ................................. 29 Hình 4.24: Lát cắt ngang gân chính lá sả – Cymbopogon citratus (DC.) Stapf ở VK 40x ........................................................................................................... 30 Hình 4.25: Lát cắt ngang gân chính lá tre – Bambusa sp. ở VK 40x .......................... 30 Hình 4.26: Lát cắt ngang lá mía - Saccharum offcinarum L. ở VK 10x ..................... 31 Hình 4.27: Lát cắt ngang một mạch dẫn của hành tây - Allium cepa L. ở VK 40x .... 31 Hình 4.28: Lát cắt ngang một bẹ lá ở sả - Cymbopogon citratus (DC.) Stapf ở VK 10x .......................................................................................................... 32 Hình 4.29: Lá đậu phộng – Lớp Song tử diệp .............................................................. 33 Hình 2.30: Lát cắt ngang gân chính của đậu phộng - Arachis hypogaea L. ở VK 10x ........................................................................................................... 34 Hình 4.31: Lát cắt ngang phiến lá của đậu phộng - Arachis hypogaea L. ở VK 40x ........................................................................................................... 34 Hình 4.32: Biểu bì dƣới (ảnh trái) và biểu bì trên (ảnh phải) của lá đậu phộng - Arachis hypogaea L. ở VK 40x ...................................................................... 35 Hình 4.33: Lát cắt ngang phiến lá của đậu phộng - Arachis hypogaea L. ở VK 10x (ảnh trái) và ở VK 40x (ảnh phải) ............................................................................. 35 Hình 4.34: Lát cắt ngang gân chính lá của đậu phộng - Arachis hypogaea L. ở VK 40x ........................................................................................................... 36 Hình 4.35: Lát cắt ngang cuống lá dƣa hấu - Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Naka .................................................. 37 ix Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 Hình 4.36: Cây lẻ bạn ................................................................................................... 38 Hình 4.37: Cây lục bình................................................................................................ 38 Hình 4.38: Biểu bì của lá lẻ bạn ở mặt trên (ảnh trái) và ở dƣới (ảnh phải) VK 40x .............................................................................................................. 39 Hình 4.39: Lát cắt ngang phiến lá lẻ bạn ở VK 40x ..................................................... 39 Hình 4.40: Lát cắt ngang phiến lá (ảnh trái) và cuống lá (ảnh phải) của lục bình ở VK 40x ....................................................................................... 40 x Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 DANH SÁCH BẢNG Trang Bảng 5: Các tiêu chí nhận biết giá trị thích nghi khô hạn của lá cây Đơn tử diệp ................................................................................................... 41 xi Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 TÓM LƢỢC KẾT QUẢ Đề tài “Hình thái và cấu trúc lá thích nghi khô hạn của một số loài thực vật thuộc lớp Đơn tử diệp” đã phân tích các đặc điểm hình thái và cấu trúc lá để làm rõ hơn các giá trị thích nghi của lá cây Đơn tử diệp trong môi trƣờng khô hạn. Luận văn đã thực hiện bộ sƣu tập gồm 82 hình ảnh về sự thích nghi của lá Đơn tử diệp. Trong đó có 20 hình mô tả hình thái và 62 hình mô tả cấu trúc của lá. Từ đó có thể thấy đƣợc giá trị thích nghi của lá thực vật trong môi trƣờng khô hạn. Bên cạnh đó, một đĩa CD ghi lại tất cả các giá trị thích nghi khô hạn của lá cây Đơn tử diệp cũng đã đƣợc hoàn thành. Từ khóa: lá, Đơn tử diệp, thích nghi khô hạn, biểu bì, khí khẩu, lớp cuticle, lông che chở, tế bào hình bọt. xii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 CHƢƠNG 1 . GIỚI THIỆU 1.1. ĐẶT VẤN ĐỀ Thực vật đóng vai trò quan trọng trong hệ thống sinh giới. Ngoài vai trò cung cấp thức ăn cho con ngƣời và động vật, thực vật còn góp phần cân bằng hệ sinh thái và bảo vệ môi trƣờng. Các loài thực vật trên cạn đã có nhiều tiến hoá về hình thái và cấu trúc để thích nghi với nhiều dạng môi trƣờng sống khác nhau. Giá trị thích nghi của thực vật đƣợc hình thành trong quá trình sinh trƣởng và phát triển giúp thực vật có thể thích ứng với từng điều kiện sống khác nhau. Hiện nay, biến đổi khí hậu toàn cầu đang diễn ra ngày một nhanh hơn, nhiệt độ Trái Đất tăng lên là một trong những nguyên nhân dẫn đến tình trạng thiếu nƣớc ở thực vật. Một câu hỏi đƣợc đặt ra là: “Làm sao một số loài thực vật có thể sống đƣợc ở những điều kiện khô hạn nhƣ sa mạc? Chúng có những đặc điểm gì để thích nghi với đời sống đó?”. Đã có nhiều nghiên cứu về khả năng chịu hạn của thực vật, tuy nhiên vẫn chƣa có nghiên cứu nào làm sáng tỏ các giá trị thích nghi khô hạn của lá cây. Vì thế, đề tài “HÌNH THÁI VÀ CẤU TRÚC LÁ THÍCH NGHI KHÔ HẠN CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT THUỘC LỚP ĐƠN TỬ DIỆP” này đƣợc thực hiện nhằm phân tích, làm sáng tỏ hơn các giá trị thích nghi với đời sống khô hạn của thực vật, thông qua các đặc điểm về hình thái và cấu trúc của chúng. 1.2. MỤC TIÊU ĐỀ TÀI Thực hiện bộ sƣu tập hình ảnh về hình thái và cấu trúc của lá cây. Phân tích đặc điểm hình thái và cấu trúc của lá cây Đơn tử diệp để thấy đƣợc giá trị thích nghi của chúng với điều kiện khí hậu khô hạn. Xây dựng hệ thống các tiêu chí nhận biết giá trị thích nghi khô hạn của lá Đơn tử diệp. xiii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 CHƢƠNG 2 LƢỢC KHẢO TÀI LIỆU 2.1. HÌNH THÁI CỦA LÁ CÂY Chức năng quan trọng nhất của lá là quang hợp, nhƣng những chức năng khác cũng không kém phần quan trọng. Lá cây phải hạn chế mất nƣớc; không đƣợc để nấm, vi khuẩn hay tảo phụ sinh bám vào; chúng phải tiêu tốn ít năng lƣợng để xây dựng cấu trúc, ít hơn số sản phẩm quang hợp mà chúng tạo ra. Nếu thiếu bất kỳ đặc điểm nào trên đây thì cây sẽ chết đi và chức năng quang hợp sẽ trở nên vô ích. Nhiều cấu trúc và chức năng sinh lý của chúng tránh mất nƣớc, tránh mầm bệnh và những cái khác nữa song song với quang hợp. Trong quá trình quang hợp, lá hấp thu CO2 và chuyển đổi thành carbohydrate nhờ vào năng lƣợng ánh sáng mặt trời. Vì ánh sáng đến từ một phía và ở một thời điểm, nên tốt nhất cho lá là phải dẹp và rộng, để nhận ánh sáng tối đa và mất nƣớc phải tối thiểu. Phần dẹp để hấp thu ánh sáng đƣợc gọi là phiến lá (leaf blade/ lamina). Hầu hết các lá đều có cuống lá (petiole/ stalk) giữ cho lá ở trong ánh sáng tránh các lá phía trên che khuất các lá phía dƣới. Sự hiện diện của cuống lá có những kết quả khác: cuống lá dài, mỏng, linh động giúp lá đu đƣa theo gió, làm mát lá và mang không khí trong lành đến cho bề mặt lá. Nếu lá đứng yên, CO2 đƣợc hấp thu bởi các lá kế bên sẽ nhanh hơn là sự khuếch tán vào trong lá nên làm mất đi CO2 và làm giảm sự quang hợp. Sự đu đƣa của lá còn làm cho côn trùng khó đậu trên lá. Nếu lá nhỏ hay dài và hẹp, sự che khuất lẫn nhau không là vấn đề, và có thể không có cuống lá thay vì có cuống. Lá là cơ quan của thực vật chuyên hóa với chức năng dinh dƣỡng khí, nghĩa là đồng hóa khí cacbonic và nƣớc để hình thành nên các chất hữu cơ cần thiết cho đời sống của thực vật. Đối với thực vật có hạt, ngƣời ta phân biệt ra các kiểu lá khác nhau về hình dạng, cấu tạo và chức năng. Thƣờng ngƣời ta chia ra lá dinh dƣỡng, lá phía dƣới, là phía trên và lá mầm (Theo Nguyễn Bá, 2006) Lá dinh dưỡng là cơ quan quang hợp chủ yếu của cây. Lá phía dưới gồm những vẩy kể cả những vẩy ở dƣới đất mà chức năng của nó là bảo vệ hoặc dự trữ hay là cả hai. xiv Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 Lá phía trên là những bộ phận hình thành của hoa – lá bao, một số trong đó làm nhiệm vụ bảo vệ. Những lá phía trên đầu tiên xuất hiện ở phía bên của cành đƣợc gọi là phiến trƣớc lá. Đa số cây Đơn tử diệp có một phiến trƣớc lá. Lá mầm là những lá đầu tiên của cây. Số lƣợng lá mầm đặc trƣng ở cây Đơn tử diệp là 1 và cây Song tử diệp là 2, cây Hạt trần thƣờng là từ 2 đến 15. Ở nhiều cây, khi hạt nảy mầm thì lá mầm mọc lên theo trên mặt đất, có kích thƣớc tƣơng đối lớn, có màu lục, có khi chứa đầy chất dinh dƣỡng. Trong những trƣờng hợp khác thì lá mầm lại nằm chìm dƣới đất khi hạt nảy mầm. Lá có thể là lá đơn hay lá kép. Lá đơn là lá gồm một phiến lá và do đó chỉ có một cuống lá (hoặc không có cuống nếu là lá đính gốc), còn lá kép lại gồm hai hoặc nhiều phiến nhỏ, các phiến đó đƣợc gọi là lá chét và đính trên một trục chung gọi là cuống chung. Phiến lá đơn cũng nhƣ lá chét rất khác nhau về hình dạng và kích thƣớc và trong nhiều trƣờng hợp lại có những biến đổi theo điều kiện sinh thái và chức năng riêng. 2.2. SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA LÁ 2.2.1. Sự phát sinh lá 2.2.1.1. Ở cây Đơn tử diệp Lá cây Đơn tử diệp đƣợc phát sinh từ sự tăng trƣởng của một số tế bào mô phân sinh ngọn thân tạo ra khối sơ khởi của lá. Các tế bào của mô phân sinh ngọn kế nên khối sơ khởi mọc thẳng đứng lên dọc theo khối đó trở thành một phần của khối sơ khởi và có dạng mũ trùm đầu (hoodlike). Nhiều tế bào mô phân sinh ngọn tham gia vào đến khi khối sơ khởi có hình trụ và hoàn tất hay hầu nhƣ bao quanh mô phân sinh ngọn. Vì định ngọn tăng dài và tạo ra mô cho cành và lá mới, một phần có khối hình ống của khối sơ khởi của lá tiếp tục bao quanh nó nhƣ là cái gốc của bao lá. Khối sơ khởi của lá có hình nón ban đầu, bây giở ở một bên của đỉnh ngọn có hình ống, cho ra phiến lá (Nguyễn Bá, 2006). 2.2.1.2. Ở cây Song tử diệp Lá đƣợc tạo ra do sự hoạt động của mô phân sinh ngọn. Ở gốc của mô phân sinh, các tế bào của tiền mạch tăng trƣởng ra phía ngoài, tạo ra một khối u gọi là khối sơ xv Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 khởi của lá, u hƣớng lên trên thành một khối có hình nón hẹp, tăng trƣởng nhanh đến nỗi cao hơn mô phân sinh ngọn. Suốt trong thời kỳ là khối sơ khởi gồm có tiền mạch và mô căn bản của lá, và tất cả các tế bào phân sinh, với tế bào chất dày đặc và chứa các không bào nhỏ. Một dãy tế bào ở trung tâm chuyên hóa cho ra mô tiền mạch và sau đó tạo ra mô gỗ và mô libe sơ cấp tạo ra một sự liên kết với các bó mạch trẻ ở trong thân (Phạm Thị Nga, Võ Văn Bé, 2008) Khi khối sơ khởi mọc lên, chúng tăng cƣờng sự dày lên và để tạo ra gân chính. Một hàng tế bào ở bìa của khối sơ khởi tăng trƣởng ra phía ngoài, bắt đầu phát sinh tạo ra phiến lá. Kết quả của sự hoạt động là lá non gồm gân chính và hai cánh nhỏ mỏng ở hai bên. Trong lúc phiến lá tăng trƣởng các khí khẩu, lông và các bó mạch chuyên hóa, và cuống lá trở nên phân biệt từ gân chính (Phạm Thị Nga, Võ Văn Bé, 2008) Ở nhiều cây đa niên, lá đƣợc phát sinh vào mùa hè hay mùa thu trƣớc khi chúng trƣởng thành. Một khi chúng đạt đến tình trạng phát triển nhƣ mới đƣợc mô tả, chúng ngủ, và là một phần của chồi hay ngọn bên. Trong mùa tăng trƣởng kế tiếp, thƣờng là sau mùa xuân, các chồi nở ra và khối sơ khởi tăng trƣởng nhanh chóng, mỗi tế bào hút nƣớc vào không bào và trƣơng phồng lên. Không xảy ra sự nguyên phân hay có rất ít, chỉ có quá trình chín, đặc biệt là sự tổng hợp diệp lục tố, cuticle và sáp. Ở các loài nhất niên, quá trình cũng diễn ra tƣơng tự, với phôi ở trong hột hành động nhƣ chồi của thực vật đa niên. Chúng phát sinh ra lá trƣớc khi hột ngủ và khô, và các lá này hấp thu nƣớc và phát triển nhanh chóng suốt thời kỳ nảy mầm (Phạm Thị Nga, Võ Văn Bé, 2008) 2.2.2. Thời hạn sống và sự rụng lá Lá là cơ quan tạm thời và thời hạn sống của lá tùy thuộc vào chức năng của nó. Những khái niệm sao đây là quan trọng về thời hạn sống của lá: Rụng lá (deciduous): lá rụng vào cuối mùa dinh dƣỡng, thƣờng rụng vào mùa thu. Thƣờng xanh (evergreen): lá tồn tại, không rụng theo mùa. Rụng sớm (fagacious): lá rụng sớm, sau khi phát triển. Dai, bền (persistent): lá thƣờng xanh, không rụng hàng năm mà tồn tại hai, ba hoặc nhiều năm (Nguyễn Bá, 2006). xvi Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 Sự rụng lá - cũng nhƣ sự rụng hoa, quả làm sự thích nghi. Lá già rụng, lá rụng theo mùa hay các nguyên nhân khác làm thƣơng tổn điều có thể làm cho lá rụng. xvii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 2.2.3. Hiện tƣợng dị dạng và biến thái của lá 2.2.3.1. Lá bắc, lá hoa (bract) Lá biến thái và tiêu giảm cao độ, thƣờng có ở cụm hoa hoặc mọc đối diện với một hoa. Mày (glume): Lá bắc thƣờng làm thành đôi ở gốc các bông chét họ Lúa Mo (spathe): Lá bắc phát triển rộng bao lấy cụm hoa (Nguyễn Bá, 2006). 2.2.3.2. Vẩy (scale) Vẩy của thân ngầm là những lá biến thái, tiêu giảm và đƣợc xem nhƣ là lá phía dƣới. Còn những vẩy che chở cho các chồi là vẩy (bud scale), những vẩy nhỏ bao quanh chồi dinh dƣỡng cũng nhƣ sinh sản đƣợc xem là lá phía trên. Vẩy hành (bulbe scale) là lá mọng nƣớc ở củ hành (Nguyễn Bá, 2006). Ở những thực vật đa niên, các chồi ngọn ngủ cần đƣợc bảo vệ ở nhiệt độ thấp và gió khô của mùa đông. Các vẩy chồi xếp sát vào nhau bao chung quanh ngọn thân. Vì chức năng của chúng là bảo vệ chứ không phải quang hợp nên cấu trúc rất khác phiến lá. Vẩy chồi nhỏ và hiếm khi kép nên gió không thể làm tổn hại đƣợc, cuống ngắn hoặc không có cuống vì chúng sát vào thân. Để bảo vệ đƣợc chồi, chúng phải cứng chắc hơn và có nhiều sáp hơn lá thƣờng, các vẩy thƣờng tạo ra một lớp vỏ mỏng, vì phần lộ ra ngoài bảo vệ tốt hơn các biểu bì đơn giản của lá (Nguyễn Thị Kim Ngân, 2010). 2.2.3.3. Gai (spinose) Lá biến đổi thành gai để giảm bớt diện tích thoát hơi nƣớc. Gai có cấu trúc khác liên quan đến chức năng của chúng. Gai có hình kim, không có lục mô hay bó mạch, đƣợc thay bằng các sợi. Khi các sợi trƣởng thành, chúng tích tụ mộc tố trên vách nên chúng rất cứng và không bị phân hủy. Sau đó, các tế bào chết và khô đi càng cứng hơn nữa (Nguyễn Bá, 2006). 2.2.3.4. Tua cuốn (tendril) Tua cuốn là do lá biến đổi thành thƣờng gặp ở họ Đậu. Tua cuốn có thể do toàn bộ lá biến thành hay là do phiến lá, ví dụ nhƣ tua cuốn của cây đậu hoa hoặc do một phần phiến lá kép biến thành, ví dụ nhƣ ở cây đậu Hà Lan (Nguyễn Bá, 2006). xviii Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 Tua cuốn của nhiều loài nhƣ Dƣa leo, Bí cũng là một kiểu biến đổi khác của lá. Không giống lá quang hợp, tua cuốn có thể tăng trƣởng một cách bất định và chứa các tế bào có khả năng nhạy cảm với các vật khác. Khi tua cuốn chạm vào một vật gì đó, phía đối mặt với vật ngừng tăng trƣởng nhƣng phía kia vẫn tiếp tục tăng trƣởng, làm cho tua cuốn vòng quanh vật và dùng nó để nâng đỡ (Nguyễn Thị Kim Ngân, 2010). 2.2.3.5. Lá cây ăn thịt hay lá cây bắt mồi Ăn côn trùng (insectivory) là một đặc điểm tiến hóa ở vài họ thực vật sống ở môi trƣờng nghèo nitrate và amonia; tiêu hóa côn trùng để lấy nitơ cần thiết cho sự tổng hợp acid amin và nucleotide. Lá để bẫy côn trùng có thể chia ra là bẫy tích cực trong lúc bắt côn trùng và bẫy thụ động không cử động. Mặc dù có hình dạng lá rất biến đổi, nhƣng nó tƣơng tự nhƣ lá thƣờng, gồm có nhu mô và có thể quang hợp, có vô số khí khẩu và bó mạch. Sự khác biệt có ý nghĩa nhất là phiến lá có hình ống thay vì dẹp và tiết ra dịch tiêu hóa, biểu bì của vùng tiêu hóa hấp thu đƣợc thay vì không thấm (Nguyễn Thị Kim Ngân, 2010) 2.2.3.6. Lá dự trữ Có nhiều kiểu thích nghi cho phép cây sống sót ở vùng sa mạc, một trong các kiểu phổ biến nhất là tạo ra lá mọng nƣớc (succulent leaves). Lá dày và mọng nƣớc, hình dạng làm giảm tỉ lệ diện tích bề mặt trên thể tích và thuận lợi cho sự dự trữ nƣớc. Một số lá có hình trụ và ngay cả hình cầu, một hình dạng tối ƣu. Sự giảm thiểu diện tích bề mặt thuận lợi cho sự giữ nƣớc, và kết quả là sự giảm thiểu khả năng thu nhận CO 2 một cách tự động. Ở bên trong lá, lục mô chứa rất ít khoảng gian bào, giảm thiểu bề mặt thoát hơi nƣớc bên trong, và nƣớc chỉ mất đi qua khí khẩu. Không có các khoảng gian bào làm cho lá trong suốt hơn, nhờ đó ánh sáng xâm nhập đƣợc sâu hơn vào trong lá. Sự quang hợp có thể xảy ra ở những tế bào sâu bên trong lá. Ở những lá mập của Hành, hoa Huệ tây, Tỏi trữ một lƣợng lớn cacbohydrat, và chúng sẽ đƣợc cây sử dụng trong mùa sinh sản tiếp theo (Nguyễn Thị Kim Ngân, 2010) 2.2.3.7. Lá cây có phiến lá cứng Sự quang hợp của lá cây phải tạo ra đƣợc đƣờng nhiều hơn là lƣợng đƣờng cần thiết cho sự cấu trúc và biến dƣỡng của lá, hay năng lƣợng mất đi do mỗi lần cây tạo lá mới. xix Luận văn tốt nghiệp Lớp Sinh học 35 Với đời sống đƣợc kéo dài và sức sản xuất gia tăng, kiểu lá cứng là phù hợp cho chúng kháng đƣợc với đông vật, nấm, nhiệt độ đông giá và tia cực tím. Ở lá cứng, cƣơng mô thƣờng hiện diện thành lớp ngay dƣới biểu bì và trong bao bó mạch, ngay cả biểu bì cũng có vách dày. Lớp cuticle thƣờng rất dày và có chất sáp. 2.3. THỰC VẬT THUỘC LỚP ĐƠN TỬ DIỆP Thực vật Đơn tử diệp là một nhóm các thực vật có hoa có tầm quan trọng bậc nhất, chiếm phần lớn trên Trái Đất. Họ có tầm quan trọng kinh tế lớn nhất trong nhóm này (và trong thực vật có hoa) là họ Hòa thảo (hay họ Cỏ, họ Lúa), với danh pháp khoa học là Gramineae hay Poaceae. Họ này bao gồm các loại ngũ cốc (lúa, bắp ...), các loài cỏ trên các bãi chăn thả gia súc cũng nhƣ các loại tre, nứa, trúc, giang, luồng ... Một họ khác cũng đáng chú ý về mặt kinh tế là họ Cau (hay Cọ) với danh pháp khoa học là Palmae hay Arecaceae Hình 2.1: Họ Hòa thảo (Nguồn: jv.newikis.com) Tên gọi khoa học của thực vật Đơn tử diệp là monocotyledons có nguồn gốc từ tên gọi thực vật học truyền thống Monocotyledones (mono: một, cotyledon: lá mầm), do thực tế là phần lớn các thành viên của nhóm này có một lá mầm, hay lá phôi mầm trong hạt của chúng. Nó là đối lập với thực vật Song tử diệp thông thƣờng có hai lá mầm. Tuy nhiên, việc xem xét số lƣợng lá mầm không phải là đặc điểm đáng tin cậy. Thực vật Đơn tử diệp là một nhóm riêng biệt. Một trong các đặc điểm đáng tin cậy nhất là hoa của thực vật Đơn tử diệp thuộc mẫu 3, với các phần hoa đƣợc chia thành 3 hay bội số của 3. Ví dụ, hoa của thực vật Đơn tử diệp có thể có 3, 6 hay 9 cánh hoa. Rất nhiều thực vật Đơn tử diệp có lá với các gân lá song song. Các cây Đơn tử diệp có những đặc diểm chính, phân biệt với các cây Song tử diệp.Ví dụ: xx Tải về bản full