Mô Hình Và Sơ đồ Cấu Trúc Tế Bào Vi Khuẩn - Tài Liệu Text - 123doc

1. Trang chủ >
2. Giáo Dục - Đào Tạo >
3. Cao đẳng - Đại học >

Hình 2.2: Mô hình và sơ đồ cấu trúc tế bào vi khuẩn

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (596.5 KB, 33 trang )

25nheo - dạng R (rough), đối với những vi khuẩn trong điều kiện môi trườngquá dư thừa carbon, như ở rảnh các nhà máy đường…, thì màng nhầy rấtdầy và tạo ra khuẩn lạc nhầy nhớt - dạng M (mucoid). Ví dụ ở nhà máyđường thường gặp Leuconostoc mesenteroides có nhiều màng nhầy dàygấp 20 lần chiều ngang của tế bào vi khuẩn. Những màng nhầy như vậyđược gọi là những màng nhầy lớn (macrocapsule) còn những màng nhầynhỏ hơn 0,2μm (nghĩa là không nhìn thấy trên kính hiển vi thường, mà chỉnhìn thấy trên TEM hay SEM) được gọi là màng nhầy nhỏ (microcapsule).Có những vi khuẩn chỉ hình thành màng nhầy trong các điều kiện nhấtđịnh, ví dụ Bac. anthracis (vi khuẩn gây bệnh nhiệt than) chỉ hình thànhmàng nhầy trong môi trường có protein động vật, Diplococcuspneumoniae (gây bệnh viêm màng phổi) chỉ hình thành màng nhầy khixâm nhập vào cơ thể người và động vật.Muốn quan sát màng nhầy người ta làm tiêu bản âm với mực nhohoặc nhuộm đơn bằng thuốc nhuộm kiềm.3.2. Thành tế bàoNgày nay khoa học đã biết khá rõ về thành tế bào các cơ thể nhânsơ. Dựa vào sự nghiên cứu cấu trúc phân tử của thành tế bào, kiểu trao đổichất… mà ta có thể xếp chúng vào hai giới: vi sinh vật cổ với loại thành tếbào đặc biệt và kiểu trao đổi chất khác thường và vi khuẩn với ba nhánhtiến hóa: nhánh có thành tế bào dày là các vi khuẩn Gram dương, nhánh cóthành tế bào mỏng là các vi khuẩn Gram âm và nhóm tiêu giảm, không cóhay thành tế bào rất mỏng.Nhờ các phương pháp tách ly tế bào như lắc dịch huyền phù vikhuẩn với các hạt thủy tinh có đường kính 0,1 mm hoắc ép dịch huyền phùqua màng có lỗ nhỏ hơn đường kính tế bào, hoặc đưa tế bào vào môitrường ưu trương để gây co nguyên sinh… rồi sau đó qua siêu ly tâm,người ta có thể thu được lớp thành tế bào khá tinh khiết. Thành tế bào củacác vi sinh vật cổ rất khác biệt với thành tế bào của vi khuẩn và hoàn toànkhác với cơ thể nhân chuẩn.Đối với vi khuẩn, thành tế bào chiếm khoảng 20 - 30% trọng lượngkhô của tế bào, đặc biệt ở Corynebacterium diphteria thành tế bào chiếmtới 76 - 78% trọng lượng khô của tế bào. Thành tế bào vi khuẩn Gramdương dày 150 - 800A0 Còn ở vi khuẩn Gram âm lớp thành murein mỏnghơn: từ 50 - 180A0.Hợp chất cơ bản của thành tế bào vi khuẩn là hai chất dị cao phân tử(heteropolyme): glucopeptid và acid teichoid. Glucopeptid (hay còn gọi làpeptidoglucan, mucopeptid, murein) là khung rắn chắc giữ vững hình dạngvi khuẩn, khi thủy phân glucopeptid ta sẽ đựoc 2 hợp chất với số phân tử26Gram như nhau là: N-acetyl glucosamin và acid N- acetyl muramic, chúngliên kết với nhau qua liên kết 1,4 ß glucozid.Enzyme lysozim cắt liên kết glucozid giữa C1 còn lại của acid Nacetyl muramic và C4 còn lại của N-acetyl glucosamin (liên kết ß – 1,4).Các gốc N- acetyl muramic liên kết với nhau qua dây nối peptid, tạo ramạng lưới chằng chịt như tổ ong, trong thành phần của N- acetyl muramiccó mặt của các acid amin với trọng lượng phân tử Gram: 2 D.L.alanin, 1D. glutamic và 1 acid diamin. Acid diamin này ở Sta. aureus là lizin, ởE.coli là acid L – diaminpimelic (ADP), các acid diamin này có thể kếthợp với mạch peptid của chuỗi bên, do đó mà hình thành một mạng lướimurein chắc chắn.Đối với nhóm vi khuẩn tiêu giảm thành tế bào (Mycoplasmatales,Mollicustes, Tenericutes) người ta không tìm thấy hợp chất murein, nhữngvi khuẩn này không có thành rắn chắc cho nên chúng có thể thay đổi hìnhdạng, phần lớn chúng là những cơ thể đa hình như các dạng PPLO,Mycoplasma (vi khuẩn nhỏ nhất có thể nuôi cấy trên môi trường).Trong thành tế bào vi khuẩn còn có một loại hợp chất đặc biệt đó làacid teichoic, hợp chất thấy nhiều ở vi khuẩn Gram dương (có thể chiểmtới 50% trọng lượng khô của thành), ở vi khuẩn Gram âm hiện chưa tìmthấy hợp chất này. Acid teichoic liên kết với acid muramic qua mạchphosphodieste. Acid teichoic có hai loại ribiteichoic và glycerin teichoic.Thành tế bào vi khuẩn có chức năng quan trọng là giữ hình dạng ổnđịnh của tế bào , tham gia vào việc duy trì áp suất thẩm thấu, sư phân bào,tham gia vào quá trình nhuộm Gram...Vi khuẩn Gr+Vi khuẩn Gr-Hình 2.3: Mô hình cấu trúc thành tế bào vi khuẩn Gram(+) và Gram(-)273.3. Màng sinh chấtMàng sinh chất của vi khuẩn và các vi sinh vật cổ có thể thấy đượcnhờ co nguyên sinh, lớp màng này dưới kính hiển vi đối pha là lớp có độdày khoảng 7,5nm, nằm ngay dưới lớp thành hoặc các lớp màng ngoài, nóbao bọc toàn bộ khối chất nguyên sinh. Khoa học gọi nó là màng cơ sở vìcó cấu tạo giống hầu hết các màng trong tế bào như màng nhân, màng tythể, lục lạp, màng lưới nội chất, màng bào tương…Phân tích hóa sinh cho thấy màng sinh chất gồm 3 loại phân tử: lipid(chủ yếu ở dạng phospholipid - chiếm khoảng 30 - 40%), protein (gồm rấtnhiều hệ enzyme, trong đó có các hệ permease, thành phần protein này cóthể chiếm tới 60 - 70%) và một ít hợp chất glucid.Các phospholipid có thểlà phosphatidiglycerol và/hoặc là phosphatidylethanolamin. Cácphospholipid dưới kính hiển vi điện tử gồm 2 lớp nằm ở giữa, trong suốttrong khi các lớp protein bên ngoài có màu đậm tối.Các phân tử phospholipid có đầu ưa nước (hydrophyle) gồm cócholine - phosphate và glycerol còn đuôi kỵ nước (hydrophone) là cácphân tử acid béo.Do cấu trúc các phân tử phospholipid như trên nên chúng phải sắpxếp các đuôi kỵ nước với nhau và đầu ưa nước quay ra phía ngoài và phíatrong sinh chất, chính cách sắp xếp này có lợi nhất cho chức năng vậnchuyển các chất (đưa các dòng proton nhờ các enzyme), chức năng hôhấp…Chức năng chủ yếu của màng sinh chất là tấm bình phong ngăn trởdòng các chất ra cũng như cho đi qua các hợp chất từ phía ngoài vào. Nóđảm bảo tế bào hấp thụ được các chất dinh dưỡng, các nguyên tố có lợicho quá trình trao đổi chất. Nó lựa chọn cho đi qua cả các phân tử chấthữu cơ loại nhỏ đồng thời ngăn cản các hợp chất phân tử lớn. Đối với cácphân tử bé kị nước như O2, N2, CH4, N2O, H2 hoặc các phân tử có cựcnhưng không tích điện như H2O, urea, CO2,…màng sinh chất thể hiện nhưmột màng vật lý cho đi qua theo quy luật vật lý học.Đối với các phân tử có kích thước lớn quan trọng đối với tế bào vàưa nước thì màng cho đi qua theo cơ chế khuếch tán theo nồng độ chất hòatan, có thể là khuếch tán thụ động từ nồng độ cao đến nồng độ thấp hoặckhuếch tán tích cực chủ động nhờ các enzyme vận chuyển permease, nhờđó mà cơ thể tập trung vào trong các hợp chất cần thiết cho tế bào.28Có một cách vận chuyển khác là do sự thay đổi vị trí các nhóm chứcnăng, ví dụ khi phân tử glucose đi vào đã được phosphoryl hóa và giảiphóng vào bên trong màng tế bào là hợp chất glucoso - phosphate.Màng sinh chất chứa các enzyme sinh tổng hợp kiểm soát các khâukết thúc tổng hợp lipid của màng và các hợp chất kiến tạo thành tế bào.Cuối cùng, màng sinh chất là nơi định vị của nhiều enzyme tham giatổng hợp ATP. Ở các cơ thể nhân chuẩn, các enzyme này có mặt trong tythể. Các chuỗi hô hấp của màng sinh chất của vi khuẩn và vi sinh vật cổlàm chức năng tương tự như màng trong của ty thể.3.4. Sinh chất và RibosomeSinh chất của cơ thể nhân sơ gồm có 80 - 90% là nước, nước có thểở trạng thái tự do (chiếm phần lớn) làm nhiệm vụ hòa tan các chất và tạonên dung dịch keo với các chất cao phân tử. Nước ở trạng thái kết hợp(chiếm phần nhỏ) thường liên kết trong các vi cấu trúc như protein, lipidvà hydratcarbon. Phần còn lại của sinh chất là lipoproteid (chiếm 10 20%). Hệ keo của sinh chất bao gồm 2 pha: pha thứ nhất là dung dịchmuối khoáng và các hợp chất hòa tan có bản chất là lipoproteid, pha thứ 2là pha huyền phù gồm các hạt nucleoprotein, lipid và nhiều loại hạt cókích thước rất khác nhau.Khi còn non, đang sinh trưởng, chất nguyên sinh có cấu tạo đồngnhất và bắt màu giống nhau. Khi trưởng thành, trong chất nguyên sinhxuất hiện các vật thể ẩn nhập, không bào khí làm cho sinh chất có dạnghuyền phù lổn nhổn, bắt màu không đồng đều và có tính chiết quang khácnhau. Sinh chất của vi khuẩn có pH bình thường là 7 - 7,2. Để nghiên cứusinh chất, người ta dùng siêu li tâm cao tốc để tách chất nguyên sinh vàcác cấu trúc siêu hiển vi riêng ra.* RNA và RibosomeMột tế bào vi khuẩn chứa trung bình khoảng 18.000 ribosome, hạt70S (S là chữ đầu của Sverberg - 10-3 cm/giây trong siêu li tâm) với đươngkính từ 10 - 30nm, trọng lượng phân tử 3.106 daltons. Mỗi ribosome, khigiảm nồng độ Mg2+ của dung dịch sẽ tách ra thành 2 tiểu phần trong siêu litâm: tiểu phần lớn (50S) và tiểu phần be (30S). tiểu phần lớn liên kết vớitiểu phần bé bàng mối liên kết trung gian RNA - protein và protein protein. Các ribosome chứa phần chủ yếu là RNA (63%) và phần kia làprotein (37%).Ngoài RNA và protein, ribosome có thể còn chứa một lượng nhỏlipid và enzyme ribonuclease, lepxinaminopeptidase, galactosidase và mộtít chất khoáng giàu Mg và nghèo Ca.29Sự tổ hợp của tiểu phần lớn vào tiểu phần nhỏ bởi liên kết bên trongribosome, liên kết RNA - protein, ở đây có 2 site (chốt) đặc biệt có vai tròquan trọng trong quá trình dịch mã (translation) từ chuỗi RNA sangprotein. Các site này gọi là site "P" (như peptidyl) và "A" (nhưaminoacyl).Ribosome là cơ quan tổng hợp protein của tế bào, nhưng chỉ có mộtsố nhỏ ribosome (khoảng 5 - 10% tổng số ribosome) ở dạng liên kết vớiRNAm đòi hỏi phải có sự tham gia của nhiều yếu tố làm dài chuỗipolypeptide. Một trong các yếu tố đó là EF-2 thường thấy ở các vi sinh vậtcổ và cơ thể nhân chuẩn, nhưng không thấy ở vi khuẩn, các yếu tố nàythay đổi vị trí phiên âm của histidine (cho diphtamide) làm mẫn cảm vớiđộc tố diphteria, đây là một sự khác biệt nữa giữa các vi sinh vật cổ và vikhuẩn.3.5. Các hạt dự trữ ở vi khuẩnỞ cuối pha trưởng thành, trong tế bào vi khuẩn xuất hiện những hạtcó độ lớn và thành phần hóa học khác nhau. Kích thước và số lượng cáchạt này tùy thuộc vào loài vi khuẩn và điều kiện nuôi cấy chúng. Trongkhi sinh trưởng, vi khuẩn tích lũy dần các chất dự trữ hữu cơ và vô cơ, cácchất dự trữ này đạt đến kích thước nhất định thì hình thành nên hạt dự trữ(vật thể ẩn nhập) có thể thấy dưới kính hiển vi. Các chất dự trữ carbon o vikhuẩn thường thấy là glycogen, tinh bột, poly-β- hydroxy butyrate…Các hạt dự trữ carbon dễ dàng nhìn thấy khi nhuộm bằng dung dịchcó iod, hợp chất này nhuộm các chất đang trung hợp (polymer) khôngphân nhánh của glucose (tinh bột) thành màu xanh thẩm và cáchydratcarbon phân nhánh (glucogen) thành đỏ nâu. Các hợp chất poly-βhydroxy butyrate được nhuộm màu bởi Soudan đen như màu các giọt mỡ.- Các hạt dị nhiễm sắc (metachomatic granulation) hay hạt volutinđược tìm thấy lần đầu ở xoắn khuẩn Spirillum volutans. Chúng bắt màu vớithuốc nhuộm kiềm như xanh methylene, xanh toluidine thành màu đỏ tíatrong khi sinh chất của vi khuẩn lại có màu xanh. Các hạt volutin có dạnghình tròn, đường kính có thể đạt tới 0,3μm, có thể tan trong nước nóng 800C,trong dung dịch kiềm hoặc dung dịch NaCl 5%, trong dung dịch HCl1N…không tan trong rượu, ester, chlorofor. Hạt volutin là những hạt dự trữpolyphosphate vô cơ.- Các vi khuẩn Chromatium, Beggiatoa có thể tích lũy lưu huỳnhbên trong tế bào do oxy hóa H2S giải phóng ra S.Các vi khuẩn oxy hóa sắt có thể tích lũy sắt trong sinh chất dướidạng Fe3O4.30- Các hạt carboxysome thường thấy ở Cyanobacteria, ở một số vikhuẩn màu tía, vi khuẩn nitrat hóa, vi khuẩn oxy hóa lưu huỳng nhưThiobacillus, đó là những hạt ribulose diphosphat carboxylase (haycarboxydis mutase) được bao bọc bởi sự gấp nếp của màng sinh chất, cóđường kính khoảng 50 - 100nm.- Tinh thể diệt côn trùng thường thấy ở một số loài vi khuẩn sinh bàotử như Bacillus thuringiensis, Bacillus dechrolimus, tinh thể này xuất hiệnkhi hình thành bào tử, chúng có bản chất là protein và ngày nay được dùngđể diệt sâu hại.3.6. Các thể mang màu và sắc tốỞ vi khuẩn quang hợp cơ quan thực hiện quá trình quang hợp là cácthể mang màu (chromatophores) (ở tảo và thực vật là lục lạp chlorophaste) vì cấu trúc siêu hiển vi của các thể mang màu khác với lụclạp. Mặt khác bản chất của các sắc tố quang hợp cũng khác biệt, ở tảo vàthực vật là diệp lục tố (chlorophyll) trong khi ở vi khuẩn quang hợp là cácsắc tố gần với chlorophyll mà người ta gọi là khuẩn diệp lục tố(bacteriochlorophyll).Halobacterium halobium (cơ thể sống trong môi trường mặn) cóchứa bacteriorhodopsine ở màng sinh chất, sắc tố gần giống với sắc tốvõng mạc mắt.Ngoài ra, chúng ta có thể gặp các sắc tố sau:- Vitamine K2 (hợp chất quinon) ở Bacillus subtilis và Bacillus cereus.- Sắc tố carotenoid chống tia tử ngoại ở Corynebacterium.- Pyocyanine, violaceine ở Chromobacterium violaceum, sắc tố có hoạttính kháng sinh.- Một số sắc tố tạo thành màu đặc trưng của khuẩn lạc nhưzeaxanthine (carotenoid), sắc tố vàng ở Staphylococcus aureus;xanthophyll và sarcinaxanthine (carotenoid) là loại sắc tố đỏ ở Sarcina.- Sắc tố pyocyanine xanh pyoverdine xanh lục huỳng quang ở P.aeruginosa.- Dẫn xuất sắc tố pyrolic đỏ ở Serratia marcescens.3.7. Không bào khíĐây là một loại túi chứa đầy khí thường gặp ở nhiều loài thuộc 3nhóm vi khuẩn quang hợp: vi khuẩn lam (Cyanobacteria), vi khuẩn tía vàvi khuẩn lục. Không bào khí giúp vi khuẩn quang hợp trôi lơ lửng trongnước và nổi lên mặt nước.313.8. Chất nhân của vi khuẩnDNA của tế bào vi khuẩn chiếm khoảng 1 - 2% trọng lượng khô củachúng, đó là hợp chất chứa thông tin di truyền chủ yếu của tế bào.Chất nhân của vi khuẩn không có màng bọc, hình dạng rất khácnhau và chỉ có 1 sợi gồm 2 mạch DNA. Chiều dài của nó trong tế bàoE.coli đo được là 1mm, tức là gấp 500 - 1000 lần chiều dài của vi khuẩn.Vòng thể nhiễm sắc được định vị tại một điểm trên màng sinh chất lúc sắpphân chia. Độ lớn DNA vào khoảng 5.106 pb (cặp base nitơ) với trọnglượng phân tử vào khoảng 3.109 dalton (4,5.108 đối với Mycoplasma,1.109 đối với Acholeplasma). Khong thấy protein histone kiểu tế bào nhânchuẩn mà chỉ có các polyamine như specmidin và specmine làm chức năngcủng cố ổn định DNA. Tuy nhiên, những nghiên cứu gần đây cho thấy ởThermoplasma (một loại vi sinh vật cổ - Archaea) đã tìm thấy histone.Vòng DNA xoắn kép của vi khuẩn thường được gọi là thể nhiễm sắcvi khuẩn hay genophore. Những nghiên cứu trên kính hiển vi điện tử chothấy genophore của vi khuẩn có nhiều vòng, mỗi vòng nhỏ có khoảng 400cặp base nitơ, nhiều vòng tạo thành búi xoắn. Ở E.coli có 50 búi xoắn vàcó gần 500 vòng trong một búi, điều đó giải thích tại sao chuỗi DNA củavi khuẩn dài tới 1mm và gồm khoảng 5.106 pb.- Ở E. coli đã tìm thấy ít nhất là 4 loại protein liên kết với DNA, đólà những protein kiềm, bền nhiệt nên rất gần gũi với histone của các sinhvật nhân chuẩn:+ Hu được hình thành bởi 2 tiểu phần α và β (nhị phân proteinProteinII) nên rất gần với histone H2B.+ H gần giống với histone H2A.+ H1 và HLP1, những protein liên kết DNA này có chức năng điềuhòa không đặc hiệu trong quá trình sao mã.Sự có mặt của các protein trên làm cho cấu trúc thứ cấp DNA của E.coli vững chắc hơn.Mặc dù chỉ có một thể nhiễm sắc đối với một tế bào vi khuẩn, nhưngtrong môi trường nuôi cấy liên tục khi có sự sinh sản nhanh, có thể dẫn tớisự có mặt của 2 thậm chí 4 thể nhiễm sắc trong một tế bào vi khuẩn đangphân chia.- Ba loại DNA polymerase đã được chiết từ E. coli:+ DNA polymerase I: làm chức năng khôi phục, sửa chữa bổ sung,xúc tác bổ sung desoxyribonucleotide vào đầu của chuỗi DNA. Phản ứngchỉ xảy ra khi DNA đã được đinh vị ở màng sinh chất.32+ DNA polymerase II có hoạt tính ngoài nhân, nó cần thiết cho hoạtđộng của RNAm.+ DNA polymerase III là loại có hoạt tính nhất trong 3 loạipolymerase.- Các DNA-ligase xúc tác hình thành các đầu nối 2 mạch DNA - cầuphosphodiester giữa nhóm hydroxyl 3' ở đầu mạch và nhóm phosphate 5'ở đầu mạch kia. DNA-ligase có thể thực hiện các chức năng sau:+ Sửa chữa, cắt bỏ một đoạn của mạch trong DNA xoắn kép.+ Đóng và tạo thành vòng các phân tử DNA xoắn kép mạch thẳng.+ Hàn các đoạn DNA trong quá trình tái tổ hợp di truyền.+ Tham gia vào quá trình nhân DNA cùng với DNA polymerase.Các enzyme tháo mạch của chuỗi xoắn kép làm cho các mạch DNAtrong chuỗi xoắn kép được tách ra để nhân lên. từ hai mạch làm khuôntổng hợp hai mạch mới bổ sung để tạo thành hai chuỗi DNA xoắn képhoàn toàn giống nhau. Đấy là cơ chế nhân đôi DNA bảo đảm tính ditruyền của các thế hệ vi khuẩn. Các thông tin di truyền từ DNA được saomã (transcription) sang mRNA và sau đó được dịch mã (translation) thànhchuỗi polypeptide hay enzyme. Bằng phương pháp phóng xạ tự ghi(autoradiogragh) khoa học cỏ thể chụp được quá trình nhân lên của nhiễmsắc thể ở E.coli và nhiều cơ thể nhân sơ khác.DNA của cơ thể có cấu tạo đặc trưng, số lượng adenine bằng sốlượng thymine và số lượng guanine bằng số lượng cytosine. Tỷ lệ(G+X)/(A+T) là một chỉ số sinh hóa quan trọng giúp phân loại đến giốngvà loài trong phân loại sinh hóa (Chemotaxonomy), ví dụ chỉ số Chargaffcủa Micrococcus luteus là 4 và của Clostridium perfringens là 0,34.3.9. PlasmidNgoài các gen nằm trong genophore ra, tế bào vi khuẩn (và một sốloài nấm men) có thể chứa các yếu tố di truyền ngoài thể nhiễm sắc, chúngcó thể tự nhân lên. Vì vậy mà năm 1952, Lederberg đã gọi chúng làplasmid để chỉ tính chất độc lập của chúng với các gen nằm trên thể nhiễmsắc.Khái niệm vật chất di truyền ngoài thể nhiễm sắc bao gồm DNA củacác ty thể, lục lạp (nếu có), các plasmid, các yếu tố giới tính, các yếu tố"diệt", một số prophage…Khoa học đã xác định plasmid có ở rất nhiều loài vi khuẩn như E.coli, các trực khuẩn đường ruột và vi khuẩn Gram âm, tụ cầu khuẩn33Staphylococcus aureus, xạ khuẩn Streptomyces coelicolor và ở Rhizobiummelitoli…Plasmid là phân tử DNA vòng kín 2 mạch, hiếm thấy 2 mạch thẳng,nằm ngoài thể nhiễm sắc, có kích thước nhỏ (bằng khoảng 1/100 thểnhiễm sắc của vi khuẩn, gần giống một prophage), có khả năng tự nhânlên độc lập với tế bào và chúng được phân sang các tế bào con khi nhânlên cùng với sự nhân lên của tế bào. Các plasmid có thể tăng lên hoặcgiảm đi khi có yếu tố bất lợi như nhiệt độ, thuốc màu, kháng sinh, các chấtdinh dưỡng… Các plasmid có thể ở trạng thái cài vào thể nhiễm sắc, cókhả năng tiếp hợp hoặc không tiếp hợp, có thể có một hoặc nhiều bản saocùng loại ngay trong một tế bào vi khuẩn.Các plasmid không phải là yếu tố nhất thiết phải có đối với sự sốngtế bào, nhưng khi có mặt, chúng đem lại cho tế bào nhiều đặc tính chọnlọc quý giá như có thêm khả năng phân giải một số hợp chất, chống chịuvới nhiệt độ bất lợi, chống chịu với các kháng sinh… Thường thì cácplasmid nhân lên khi tế bào nhân lên hay tế bào tiếp hợp, nhưng không cónghĩa sự nhân lên của plasmid phụ thuộc vào sự nhân lên của tế bào. trongtrương hợp cùng nhân lên, chắc phải có cơ chế kiểm soát đảm bảo đồngthời sự nhân lên, số lượng bản sao và sự phân chia đồng đều các bản saocho hai tế bào con, cho đến nay cơ chế này còn chưa sáng tỏ. Có nhữngplasmid có thể chuyển từ tế bào cho sang tế bào nhận nhờ tiếp hợp (tiếphợp được), ngược lại có plasmid không tiếp hợp được. Các plasmid qua tụcầu khuẩn Staphylococcus chỉ có thể chuyển sang tế bào nhận nhờ tải nạp.Một số plasmid (ví dụ yếu tố giới tính F) có thể xâm nhập vào thểnhiễm sắc ở vị trí đặc biệt có trật tự nucleotide bổ trợ với đoạn nucleotidetrên plasmid, những site như vậy gọi là những yếu tố gia nhập (IS), nhữngIS này gồm khoảng 1000bp và thấy ở E. coli như IS 1 (768bp) và IS 2(1327bp). Như vậy, các yếu tố gia nhập (yếu tố điền vào - IS) là đoạnnucleotide nhỏ (700 - 1500bp) thường chỉ mã hóa sự chuyển vị(transposition) (tạo ra các site - tự cắt đứt trước của DNA).Các yếu tố di truyền vận động (Transposon - Tn) là những đoạnnucleotide dài hơn (vài ngàn đến vài vạn bp) mã hóa khả năng thayđổi tính chất (như chống chịu) thường định vị bên cạnh IS. Các genvận động này có thể di chuyển trong nôi bộ một thể nhiễm sắc hoặcgiưa các thể nhiễm sắc. Các yếu tố Tn thấy ở E.coli như Tn5 (5700bp)chống chịu Kanamycine, Tn681 (2100bp) sinh độc tố ruột, Tn2571(23000bp) chống chịu Chloramphenicol, Tn3 (4597bp) chống chịuAmpicillin. Tần số của sự chuyển vị (Transposition) cũng như tần sốcủa các đột biến tự phát ngẫu nhiên (10-5 - 10-7).343.10. Tiên mao (Flagelles), tiêm mao (Cils) và nhung mao (Pili)Tiên mao thường thấy ở Vibrio, Spirillum và nhiều loài vi khuẩnGram âm. Số lượng tiên mao có thể từ 1 - 30 sợi tùy thuộc vào loài vikhuẩn. Một tiên mao có chiều dài từ 6 - 30μm và đường kính 10 30nm (12nm ở Proteus, 20 - 25nm ở Vibrio và Pseudomonas). Khitiên mao ngắn thì người ta thường gọi là tiêm mao. Tiên mao có cấutạo từ một loại protein gần với Keratin mà người ta gọi là flagelline,protein có trọng lượng phân tử khoảng 40.000 (trong đó có các acidamin chủ yếu là arginine, lysine, acid aspartic, acid glutamic vàtyrosine), những protein này có tính kháng nguyên (H, kháng nguyênứng nhiệt).Tiên mao giúp cho vi khuẩn chuyển động, khi vi khuẩn di độngtiên mao xoáy vào nước hoặc môi trường lỏng (có thể tới 100 vòngtrong 1 giây), trong khi tiêm mao chuyển động như que gạt. Mặc dùvậy, trong vi sinh học người ta thường dùng tiên mao và tiêm mao vớicùng một nghĩa, chúng khác với nhung mao (pili) là những sợi mảnhvà ngắn hơn nhiều, thường có xung quanh tế bào Gram âm và ít thấy ởtế bào vi khuẩn Gram dương. Người ta chia nhung mao (pili hoặcfimbria) làm 2 loại: loại nhung mao phổ thông (Type I) và loại nhungmao giới tính (Type II). Loại nhung mao phổ thông phân bố với sốlượng lớn trên bề mặt tế bào vi khuẩn (vài trăm), người ta cho rằngloại nhung mao này có liên quan đến tính chất kết dinh máu của vikhuẩn, loại nhung mao này ngắn hơn nhung mao giới tính (loại II cóthể dài tới 10μm), số lượng nhung mao giới tính rất ít, khoảng 1 - 4, ởđầu cùng có chổ phình ra, nhung mao loai II có vai trò quan trọngtrong quá trình tiếp hợp (conjugation) giữa 2 tế bào vi khuẩn.Trong số các sợi (tiêm mao và nhung mao) trên bề mặt tế bào vikhuẩn thì tiên mao được nghiên cứu kỹ hơn và người ta chia chúnglàm 2 nhóm phân bố: phân bố ở cực (polaire) và phân bố xung quanh(peritriche).Sự chuyển động của tế bào vi khuẩn có thể đạt tới 10μm/s (tứclà trong 1 giây vi khuẩn có thể đi được khoảng cách dài gấp 10 lần nó)nên đòi hỏi một năng lượng rất lớn (khoảng 2% năng lượng trao đổichất của tế bào). Bộ máy xoay tiên mao ở gốc nằm trong màng sinh35chất và thành tế bào gồm 2 vành khuyên, vành trong gồm 16 đơn phầnprotein có thể dịch chuyển rất nhanh nhờ dòng proton (H+) đi vào.Cách sắp xếp tiên mao là một tiêu chuẩn trong phân loại hìnhthái (Morphology taxonomy) vi khuẩn:- Đơn mao ở cực (Monotriche polaire hay parapolaire) đặc trưngcho nhiều loài Vibrio hoặc chùm mao ở cực (Lophotriche) đặc trung chonhiều loài Pseudomonas, Chromatium và Thiospirillum.- Lưỡng cực (Amphitriche hay Cephalotriche) có thể chùm mao ởlưỡng cực như các loài Spirillum.- Chu mao (Peritriche) hay tiên mao sắp xếp xung quanh thân tế bàovi khuẩn đặc trưng cho nhiều loài Prote3.11. Nội bào tử vi khuẩn (Endospores)Một số vi khuẩn ở cuối giai đoạn sinh trưởng, khi chất dinh dưỡng ởmôi trường cạn kiệt và chất qua trao đổi độc hại quá nhiều, hoặc do có sựthay đổi đột ngột các điều kiện sinh trưởng có khả năng hình thành bào tửở bên trong tế bào, được gọi là nội bào tử (endospores). Mỗi tế bào vikhuẩn chỉ tạo một nội bào tử nên loại bào tử này không phải là bào tử sinhsản, khác với các loại đính bào tử (conidiospores), bào tử túi (ascospores)hay bào tử đảm (basidiospores) ở nhiều loài nấm, chúng là những bào tửsinh sản vô tính hay hữu tính.Những vi khuẩn có khả năng hình thành nội bào tử gồm nhiều loàithuộc các giống Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina,Sporolactobacillus, Thermoactinomyces.Vỏ bào tử đặc trưng bằng sự có mặt của acid dipicolinic (dưới dạngdipicolinate calcium), hợp chất này có thể chiếm tới 10 - 15% trọng lượngkhô của bào tử. Vai trò của hợp chất dipicolinate calcium làm cho bào tửchống chịu được nhiệt độ cao, khi thí nghiệm người ta đã thay calciumbằng strontium thì khả năng chịu nhiệt của bào tử thu được kém đi.Một hợp chất khác của vỏ bào tử mới tìm thấy là acid L.N-succinylglutamic không có trong tế bào sinh dưỡng và chỉ được tổng hợp khi hìnhthành bào tử, ngay giai đoạn đầu khi hình thành vách ngăn DNA mới vớimột ít nguyên sinh chất, hợp chất này giúp cho bào tử bền nhiệt.Khi hình thành bào tử, tế bào có thể mất đi đến 70% nước. Một số vikhuẩn khi hình thành bào tử có thể tồn tại rất lâu trong tự nhiên, ví dụ Bac.anthracis có thể sống tiềm sinh trong nhiều năm. Trong một số chất độc tếbào vi khuẩn bị chết rất nhanh nhưng bào tử có thể tồn tại được khá lâu, vídụ trong phenol có thể vẫn sống trong 15 ngày, trong HgCl2 1% tồn tại

Xem Thêm

Tài liệu liên quan

• Cấu trúc và chức năng của tế bào vi sinh vật docx
  • 33
  • 2,284
  • 18
• thăm dò và khai thác dầu khí ở bể Cửu Long
  • 9
  • 1
  • 35
• PHƯƠNG PHÁP MINH GIẢI VÀ PHÂN TÍCH ĐỊA CHẤN ĐỊA TẦNG , (KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ)
  • 8
  • 747
  • 0

Tải bản đầy đủ (.pdf) (33 trang)

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

(596.5 KB) - Cấu trúc và chức năng của tế bào vi sinh vật docx-33 (trang) Tải bản đầy đủ ngay ×