[Mô Phôi 1] Biểu Mô

Tại liên kết khe, có những đơn vị kết nối (connexon units) hình ống chạy xuyên qua khoảng gian bảo hẹp (2nm) hai đầu mở vào bào tương mỗi tế bào. Mỗi đơn vị kết nối gồm 6 dưới đơn vị quây quanh một lòng rỗng dường kính khoảng 2nm, cho  phép các ion và vật chất có phần tử lượng đưới 1000 đi qua. Tâm của những đơn vị kết nối gần nhau cách nhau khoảng 9nm.

Liên kết khe là cấu trúc liên kết và truyền thông tin ở mặt bên của một số loại tế bào biểu mô. Tuy nhiên, ở một vài mố trong cơ thể người như mô cơ, mô thần kinh… cũng có cấu trúc truyền thông tin này. Sự truyền thông tin giữa hai tế bào tại liên kết khe theo cơ chế hoạt động của synap điện (xung động thần kinh qua synap điện không đòi hỏi chất trung gian hóa học mà nhờ vào sự chuyển dịch của đồng ion, gây thay đổi điện thế màng).

2.7. Những cấu trúc đặc biệt ở mặt tự đo và mặt đáy tế bào biểu mô

2.7.1. Mặt tự do tế bào biểu mô 2.7.1.1. Vi nhung mao (Hình 1-2; 1-3; 1-5; 1-8)

Dưới kính hiển vi điện tử, vi nhung mạo được mô tả như do bào tương đẩy mạng bào tương lồi lên mặt tự do làm tăng diện tích bề mặt tế bào. Trong bào tương của vi nhung máó có những xơ actin và những enzym cần cho sự trao đổi chất.

Vi nhung mao rất phát triển ở những tế bào biểu mô trao đổi chất mạnh. Thí dụ ở niêm mạc ruột non, mỗi tế bào biểu mô trụ có tới 3000 vi nhung mao hướng vào lòng ruột; mỗi vi nhung mao cao khoảng 14m, đường kính khoảng 0,lum; ở phía đáy vi nhung mao, màng bào tương lõm xuống hình thành các khe, ống nhỏ. Dưới kính hiển vi quang học, tập hợp các vi nhung mao của tế bào biểu mô ruột tạo thành hình ảnh một đĩa sẫm màu có khía dọc, được gọi là mầm khía; còn ở bề mặt các tế bào biểu mô ống gần ở thận gồm nhiều vi nhung mao cao tạo hình ảnh vì thể được gọi là điềm bản chải.

2.7.1.2. Lông

Ở mặt tự do của các tế bào biểu mô lợp một số cơ quan, có thể có những lông chuyển hoặc những lông bất động. – Lông chuyện có cấu tạo khác với vi nhung mao, đài từ 5-10km, đường kính 0,2um, lay động được trên bề mặt một số tế bào biểu mô (Hình 1-6; 1-7).

Dưới kính hiển vi điện tử, mỗi lông chuyển gồm một lỗi được bao quanh | bởi màng bào tương liên tiếp với màng bào tương mặt ngọn tế bào. Lỗi của mỗi lông chuyên là một hệ thống các ống siêu vi chạy suốt chiều dài lông, liên hệ với một thể đáy ở bào tương cực ngon tế bào. Quan sát mặt cắt ngang lõi lông chuyển thấy có 9 cặp ống siêu vi ở ngoại vi quây quanh một cặp ống siêu vi ở trung tâm. Mỗi cặp ống siêu vị ngoại vi gồm một ống siêu vi hoàn chỉnh (A) và một ống siêu vi không hoàn chỉnh (B). Ông A có một cặp tay là protein dynein. Ông A liên kết với ống B của cặp ống siêu vi liền kề bởi protein nexin. Các cặp ống siêu vị ngoại vi liên kết với vỏ bao quanh cặp ống siêu vị trung tâm bởi các | protein theo kiểu nan hoa. Hoạt động của lông chuyển được điều chỉnh bởi sự phosphoryl hoá và khử phosphoryl của các protein kể trên. Dynein là phần tử | protein vận động, tạo ra sự chuyển động cong khi chúng dẩy nhẹ ống siêu vi của cặp ống sát liền kề.

Tế bào có lông chuyển ở biểu mô khí quản có khoảng 250 lông. Khi chúng lay chuyển hoặc chuyển theo kiểu làn sống làm cho các chất trên mặt niêm mạc chuyển theo một hướng về phía mũi. Lông chuyển của tế bào biểu mô vòi trứng khi lay chuyển làm cho noãn chỉn chuyển dần về phía buồng tử cung. Đuối của | tinh trùng có cấu tạo như một lông chuyên dài duy nhất của một tế bào.

– Lông bất động có cấu tạo của một vi nhung mao, dài từ 4-8um, lỗi không có hệ thống ống siêu vi. Lống bất động mềm và ngọn các lông thường chụm sát với nhau nên dưới kính hiển vi quang học thường quan sát thấy các bó lông (xem chương 16).

Lông bất động là hình thức tăng diện tích trao đổi chất đặc biệt ở bề mặt | tế bào biểu mô ống mào tinh, ống tinh và ở bề mặt tế bào có lông ở tại trong. 

 2.7.2. Mặt đáy tế bào biểu mô

 2.7.2.1. Mề đạo đáy (Hình 1-8)

Ở mặt đáy của đa số tế | bào biểu mô, màng tế bào  thường phẳng. Nhưng ở một số loại tế bào biểu mô, sự vận chuyển các chất xảy ra ở mặt  đây rất tích cực (tế bào biểu mô của ống sinh niệu, biểu mô rồi màng mạch, thể mi…). Ở phần  đầy tế bào, màng bào tương  lõm sâu vào bào tương, tạo  thành những nếp gấp chia khối bào tương thành nhiều ngăn| Những nếp gấp ấy gọi là những mề đạo đáy. Hình dáng của  chúng có thể đơn giản hay phức tạp, chia thành nhiều nhánh. Ở những tế bào tái hấp thu ion Na mạnh (thí dụ tế bào ống xa ở thận), những mề đạo đáy khá phát triển.

Xen vào giữa những mề đạo đáy, các ngăn bào tương có chiều rộng khoảng 50-180nm và chứa nhiều ti thể. Nhờ có những mê đạo đáy, toàn bộ diện tích của màng bào tương ở mặt đáy tăng lên rất nhiều. Vì thế, quá trình trao đổi chất ở đây thuận lợi và tăng lên. Sự có mặt nhiều ti thể trong ngăn bào tương và sự tiếp xúc mật thiết của ti thể với với mề đạo đáy tạo điều kiện cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển các chất qua màng ở phần đẩy tế bào.

2.7.2.2. Thể bán liên kết (Hình 1-9)

| Trong cực đây của tế bào biểu mô hướng về phía màng đáy có những câu trúc giống như một nửa thể liên kết. Cấu trúc này được gọi là thể bán liên kết, có tác dụng làm cho các tế bào biểu mô liên kết chặt chẽ với mô liên kết phía dưới (hay chung quanh) qua các xơ trung gian trong tế bào.

Căn cứ vào một số chuẩn, biểu mô được phân loại như sau: – Dựa vào chức năng biểu mô trong cơ thể có thể chia làm hai loại: Biểu mô phủ và biểu mô tuyến. – Dựa vào số hàng tế bào biểu mô, có biểu mô đơn và biểu mô tảng. – Dựa vào hình dáng lớp tế bào trên mặt biểu mô có: biểu mô lát, biểu mô vuông và biểu mô trụ.

3.1. Biểu mô phủ (Hình 1-10)

Biểu mô phủ là những biểu phủ mặt ngoài của cơ thể, mặt trong các cơ quan rỗng, những khoáng thiên nhiên của cơ thể.

3.1.1. Biểu mô đơn

 Biểu mô đơn là những biểu mô được tạo thành bởi một hàng tế bào. 

3.1.1.1. Biểu mô lát đơn (Hình 1-10a)

Biểu mô lật đơn được tạo thành bởi một hàng tế bào đa diện đẹt. Các tế bào có đường ranh giới ngoằn ngoèo, được thể hiện bằng phương pháp ngấm bạc. Vùng trung tâm mỗi tế bào thường có một nhân hơi lối vào lòng khoang mà biểu mô đó lợp.

| Loại biểu mô này thường gặp ở mặt trong thành tại trong màng, mặt trong của màng nhĩ, lá ngoài của bao Bowman, đoạn lên của ông trung gian (trong thận). Màng bụng, màng phổi, màng tim cũng được lợp bởi biểu mô lát đơn nhưng có nguồn gốc từ trung mổ nên được gọi là trung biểu mô. Một trong thành các mạch máu, mạch bạch huyết cũng được lợp bởi biểu mô lát đơn có nguồn gốc trung mở được gọi là nội mổ. động dễ dàng, không bị cọ xát mạnh vào nhau và vào thành cơ thể. Vì thế biểu mô lát đơn còn được gọi là biểu mô trượt.

3.1.1.2. Biểu mô vuông đơn (Hình 1-106)

| Quan sát lát cắt song song với bề mặt biểu mô, các tế bào biểu mô thể hiện là những hình đa giác. Nếu quan sát theo mặt phẳng vuông góc với bề mặt biểu mô, biểu mô gồm một hàng tế bào hình khối vuông, nhân hình tròn, nằm giữa tế bào .

| Có thể gặp biểu mô vuông đơn ở một số nơi: biểu mô lợp mặt tự đo của buồng trứng, mặt trong của bạn nhấn mắt, hoặc ở các ống bài xuất của một số tuyến ngoại tiết (ống Boll của tuyến nước bọt). Biểu mộ sắc tố của võng mạc cũng thuộc loại biểu mô vuông đơn. Biểu mô chế tiết của một số nang tuyến cũng được xếp vào loại biểu mô vuông đơn, dù rằng những tế bào tạo thành những nàng đó thường là hình thấp hơn là hình khối vuông.

3.1.1.3. Biểu mố trụ đơn (Hình 1-10c)

Biểu mô trụ đơn gồm một hàng tế bào hình trụ. Chiều cao của tế bào lớn hơn chiều ngang. Nhân tế bào có hình trứng, nằm phía cực đáy.

Khi quan sát lát cắt song song với bề mặt biểu mô, người ta thấy tế bào cũng có hình đa diện giống như biểu mô vuông đơn nhưng chu vi của những tế bào trụ nhỏ hơn nhiều. Biểu mổ trụ đơn lợp mặt trong của ống tiêu hoá suốt từ tâm vị đến đoạn trên của trực tràng và gặp cả ở đường bài xuất của một số tuyến.

Biểu mổ trụ đơn có thể được hình thành từ một loại tế bào giống nhau (thí dụ: biểu mô của niêm mạc dạ dày, biểu mô ống cổ tử cung). Nhưng cũng có biểu mô trụ đơn được tạo nên bởi nhiều loại tế bào trụ khác nhau (thí dụ biểu mổ ruột được tạo thành bởi 3 loại tế bào trụ: tế bào mầm khía, tế bào hình đài, tế bào da chrom ưa bạc).

Có thể gặp biểu mổ trụ đơn có lông chuyển ở vòi trứng, những phế quản; biểu mổ trụ đơn có lông bất động ở ống mào tinh, biểu mô ống nội tuỷ.

3.1.2. Biểu mô tầng

| Biểu mô tầng là loại biểu mô được tạo thành bởi hai hoặc nhiều lớp tế bào chồng lên nhau. Dựa vào hình dáng tế bào nằm trên cùng để phân loại, người ta có thể chia biểu mô tầng làm 3 loại và 2 loại đặc biệt:

3.1.2.1. Biểu mô lát tầng

Loại biểu mô này được tạo thành bởi nhiều lớp tế bào, nhưng những tế bào trên cùng là những tế bào dẹt. Loại biểu mô này được chia làm hai loại: – Biểu mổ lát tầng sừng hoá. Loại biểu mô này có đặc điểm là gồm nhiều hàng tế bào có hình dáng thay đổi từ dưới lên trên, những hàng trên cùng hình thành lớp keratin (lớp sừng). Biểu bì da thuộc loại biểu mô này. Từ trong ra ngoài biểu bì gồm 5 lớp: lớp đáy hay lớp sinh sản, lớp sợi, lớp hạt, lớp bóng và lớp sừng (Hình 1-10h).

Biểu bì da dược coi là biểu mô bảo vệ điển hình. Cũng như mọi biểu mô lát tầng, biểu bì da luôn luôn được đổi mới nhờ sự sinh sản của lớp đáy. Hướng tiến triển của các tế bào biểu mô là từ trong ra ngoài, để cuối cùng trở thành những mảng sừng bong ra. – Biểu mổ lát tầng không sừng hoá. Đó là loại biểu mổ lợp thành các

khoáng thiên nhiên trong cơ thể, nơi thường xuyên có sự cọ sát có thể gây tổn thương cho thành ống (khoang miệng, thực quản, âm đạo…). Biểu mô lát tầng không sừng hoá cũng được tạo thành bởi nhiều lớp tế bào: lớp đáy (lớp sinh sản), lớp sợi (lớp Malpighi), lớp trên mặt gồm những tế bào dẹt còn nhân. Những tế bào này sẽ bong khỏi biểu mô, rơi vào trong khoang. Biểu mổ lát tầng không sừng hoà không có lớp hạt và lớp sừng (Hình 1-10g).

3.1.2.2. Biểu mô vuông tầng

| Biểu mô vuông tầng được tạo bởi hai hàng tế bào trở lên mà hàng nằm trên cùng là những tế bào hình khối vuông. Thí dụ: ở biểu mô võng mạc thể mi, hàng tế bào vuông ở lớp trong có khả năng tiết ra thuỷ dịch, hàng tế bào vuông ở lớp ngoài có chứa nhiều hạt sắc tố đen (xem chương 16).

3.1.2.3. Biểu mô trụ tầng (Hình 1-10e)

Biểu mổ trụ tầng gồm nhiều hàng tế bào chồng chất lên nhau và hàng tế bào nằm trên cùng có hình trụ. Trong cơ thể, ít có biểu mô thuộc loại này. Thí dụ: biểu mô màng tiếp hợp mi mắt, biểu mô của đoạn niệu đạo tiền liệt, biểu mô của một số ống bài xuất lớn của một số tuyến.

3.1.2.4. Biểu mô trụ gia tăng (Hình 1-10d)

Ở biểu mô trụ giả tầng, các tế bào chồng chất lên nhau, hàng tế bào trên cùng có hình trụ, nhưng cực đáy của tất cả các tế bào đều sát với màng đáy.

Hình dáng của các tế bào trong biểu mô khác nhau: Một số tế bào có mặt đáy rộng, hẹp dần lên phía trên và không lên đến mặt biểu mô. Một số khác rất cao, kéo dài suốt chiều dày cua biểu mô và mặt ngọn tế bào rộng hơn mặt đáy. Nhấn của các tế bào thường nằm ở phân rộng nhất của tế bào do đó nhân các tế bào thường nằm chênh nhau thành 2 – 3 hàng. Vì vậy biểu mô có dáng như loại biểu mô tầng nên nó được mang tên là giả tầng.

| Thí dụ: Biểu mổ lợp những ông bài xuất lớn của tuyến nước bọt mang tai và một số tuyến khác, biểu mô lớp niệu đạo nam (trừ đoạn niệu đạo tiền liệt). Biểu mô trị gia tầng có lông chuyền lợp phần lớn đường dẫn không khí của bộ máy hô hấp, vòi Eustache, một phần hòm nhĩ, túi lệ.

3.1.2.5. Biểu mô chuyển tiếp (Hình 1-10i-k)

Biểu mô này được tạo thành bởi nhiều hàng tế bào. Nghiên cứu thiết đồ cắt thẳng góc với mặt biểu mô, người ta thấy hình dáng tế bào thay đổi từ dưới lên trên tới mặt tự do của biểu mô. Lớp tế bào sát màng đáy có hình khối vuông hay hình trụ gọi là lớp đáy. Trên lớp đáy có nhiều hàng tế bào đa diện. Hàng tế bào trên cùng gồm những tế bào da điện lớn.

| Biểu mô chuyển tiếp là loại biểu mô của niêm mạc bàng quang, trong đó các tế bào có khả năng biến đổi hình dáng rõ ràng, tuỳ thuộc vào tình trạng căng giãn của bàng quang. Khi bàng quang căng, tế bào các lớp trên của biểu mô dẹt lại. Người ta coi biểu mô chuyển tiếp như hình thái trung gian giữa biểu mố trụ tầng và biểu mô lát tầng không sừng hoá.

3.2. Biểu mô tuyến

3.2.1. Định nghĩa

Biểu mô tuyến hay tuyến là loại mổ được tạo thành bởi những tế bào hay tập hợp những tế bào có khả năng chi tiết.

3.2.2. Những đặc điểm của tế bào chế tiết

Chể tiết là một quá trình trong đó các tế bào tuyến hấp thụ vật chất từ máu hoặc dịch gian bào, bằng cơ chế sinh tổng hợp nội bào biện chúng thành các sản phẩm có cấu tạo phức tạp. Những sản phẩm này thường tích trong bào tương tế bào dưới dạng những chất vùi chế tiết sau đó được đưa ra khỏi tế bào.

Những chất vùi chế tiết về bản chất hoá học, có thể là protid, lipid nguyên chất, polysaccarid, glycoprotein, lipoprotein hoặc glycoprotein phức tạp. Dưới kính hiển vi điện tử, hạt chế tiết có mật độ điện tử vừa và thường có vỏ bọc là màng lipoprotein.

Đặc điểm hình thái siêu vi chung của một số loại tế bào có chức năng chế tiết: – Những tế bào biểu mô có sản phẩm chế tiết là protein:

+ Lưới nội bào có hạt rất phát triển. + Tính phân cực thể hiện rõ ràng: lưới nội bào có hạt tập trung ở cực đáy tế bào; bộ Golgi tập trung ở vùng trên nhân. + Bào tương cực ngon tế bào tích đầy hạt chế tiết có bản chất protein, sẵn sàng đưa ra bề mặt tế bào theo kiểu xuất bào. – Những tế bào biểu mô có sản phẩm chế tiết là steroid:

+ Lưới nội không hạt rất phát triển. + Giàu không bào trong bào tương (những túi chứa lipid tiền thân của các hormon loại steroid). Không có hạn chế tiết. + Ti thể có màn hình ống.

– Những tế bào biểu mô có chức năng vận chuyển ion:

+ Màng bào tương nhiều nếp gấp (tăng diện tích trao đổi ion). + Ti thể tập trung sát màng bào tương (cung cấp ATP). + Vòng đính hoặc đải bịt phát triển (ngăn cản sự khuyếch tán ngược của các ion đã chuyển qua tế bào). Có ba kiểu đưa những sản phẩm chế tiết ra khỏi tế bào: Chế tiết kiểu nguyên vẹn (merocrine): Chỉ có sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào. Tế bào tồn tại nguyên vẹn. Phần lớn các tuyến trong cơ thể có tế bào chế tiết hoạt động kiểu này. – Chế tiết kiểu toàn hủy (holocrine): Toàn bộ tế bào trở thành sản phẩm chế tiết, được đưa ra khỏi tuyến. Tuyến bã ở da hoạt động theo kiểu này. – Chế tiết kiểu bản huỷ (apocrine): Một lượng nhỏ bào tương cực ngọn tế bào cùng sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào. Tế bào chế tiết của tuyến sữa hoạt động theo kiểu này.

3.2.3. Phân loại tuyến 3.2.3.1. Căn cứ để phân loại

Theo số lượng tế bào tạo ra sản phẩm, có: – Tuyến đơn bào: Tuyến chỉ gồm một tế bào chế tiết. Đó là trường hợp tế bào hình đài tiết chất nhầy ở biểu mô niêm mạc ruột và đường hô hấp (Hình 1-11), tế bào nội tiết ở ruột non. Advertisement

– Tuyến đa bào: tuyến gồm nhiều tế bào tham gia tạo chất thể tiết. Đại đa số các tuyên trong cơ thể là loại tuyến đa bào. Theo vị trí nhận sản phẩm chế tiết đầu tiên có:

– Tuyến ngoại tiết: Là những tuyến mà sản phẩm chế tiết được bài xuất ra mặt ngoài cơ thể hoặc được đưa vào các khoang cơ thể. Tuyến ngoại tiết có hai phần: phản chế tiết và phần bài xuất, – Tuyến nội tiết: Là những tuyến mà sản phẩm chế tiết được đưa thẳng vào máu. Tuyến nội tiết chỉ có phản chế tiết không có phần bài xuất, nên các tế bào tuyến liên hệ chặt chẽ với mao mạch máu.

3.2.3.2. Tuyến ngoại tiết (Hình 1-12)