Công Thức Giải Bài Toán Hoán Vị 3 Cấp Gen - Tài Liệu Text - 123doc

Tải bản đầy đủ (.doc) (22 trang)

1. Trang chủ
>>
2. Y - Dược
>>
3. Vi sinh học

Công thức giải bài toán hoán vị 3 cấp gen

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (269.9 KB, 22 trang )

XÂY DỰNG CÔNG THỨC GIẢI BÀI TOÁN HOÁN VỊ 3 CẶP GENNguyễn Từ; 0914252216I. ĐẶT VẤN ĐỀ: Trong chương trình bồi dưỡng học sinh giỏi phần di truyền liên kết, hoán vị 3 gen, khi lập bản đồ gen nhiều học sinh lúng túng không nắm được công thức tổng quát nên gặp không ít khó khăn. Tài liệu tham khảo thiếu, thậm chí các tác giả nêu những quan điểm khác nhau, nhất là khi có 2 chéo đơn và 1 chéo kép.Theo giáo trình "Di truyền học" tập 2 của GS, TS Phan Cự Nhân (chủ biên), PGS, TS Nguyễn Minh Công, PGS, TS Đặng Hữu Lanh, NXB Giáo dục, năm 1999, trang 68, 69 khoảng cách trên bản đồ gen của 2 gen AB = tần số trao đổi chéo đơn A/B + ½ tần số trao đổi chéo kép. Nhưng theo TS Ngô Văn Hưng (chủ biên) và TS Vũ Đức Lưu, TS Chu Văn Mẫn, TS Phạm Văn Lập trong tài liệu "Hướng dẫn thực hiện chương trình, sách giáo khoa lớp 12 môn Sinh học", NXB Giáo dục, năm 2008, trang 66, 67; TS Vũ Đức Lưu trong tài liệu "Sinh vật 12 chuyên sâu" tập 1, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội, năm 2009, trang 141; Hoàng Trọng Phán trong giáo trình "Di Truyền học", NXB Đà Nẳng, năm 2006, trang 154 thì khác, khoảng cách trên bản đồ gen của 2 gen AB = tần số trao đổi chéo đơn A/B + tần số trao đổi chéo kép. Từ đó có những công thức tính khác nhau về tần số hoán vị kép lý thuyết và hệ số trùng hợp.Hai nhóm tác giả trên là những đầu ngành của môn Di truyền học ở Việt Nam, có ảnh hưởng rất lớn đến việc dạy, học, thi cử của thầy và trò. Vì vậy, dựa vào hai nhóm tác giả trên, nhiều bài tập ở các sách tham khảo của nhiều tác giả khác có công thức tính toán rất khác nhau, mâu thuẩn với nhau, làm cho giáo viên và học sinh lúng túng, không biết chọn cách nào. Xuất phát từ vấn đề trên, tôi đề xuất cách giải và xây dựng công thức chung để giải bài toán hoán vị 3 gen cùng nằm trên một nhiễm sắc thể, có 2 chéo đơn và 1 chéo kép, nhằm quát giúp cho giáo viên và học sinh nắm chắc phương pháp giải bài toán thuận, nghịch hoán vị 3 gen.1II. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU: A. KHÁI NIỆM VÀ CÁC CHỈ SỐ NGHIÊN CỨU:1. Hiện tượng trao đổi chéo đơn, trao đổi chéo kép diễn ra trong giảm phân:Với các hình minh họa dưới đây ta thấy có trường hợp xảy ra 2 chéo đơn nhưng không có chéo kép; cũng có lúc vừa có 2 chéo đơn lại có thêm 1 chéo kép. Ở đây, trong phạm vi nghiên cứu, ta chỉ xét trao đổi chéo kép giữa 2 crômatit không chị em trong cùng một cặp nhiễm sắc thể (NST) đồng dạng ở kỳ trước giảm phân I.Thường thì sự trao đổi chéo ở một chỗ làm giảm xác suất trao đổi chéo thứ hai gần kề nó. Đó là hiện tượng nhiễu (I). Để đánh giá kết quả người ta dùng hệ số trùng hợp (C).Hệ số trùng hợp C = (Tần số TĐC kép thực tế)/(% TĐC kép theo lý thuyết) Hệ số trùng hợp C + Hệ số nhiễu I = 1 <=> C + I = 1; 0 ≤ C ≤ 1 2 Mục đích của đề tài nầy là xây dựng công thức tìm các chỉ số để giải bài toán thuận, nghịch của hoán vị 3 cặp gen mà nhiều giáo viên và học sinh thắc mắc. Tôi xin đưa ra các khái niệm, khi xét về 3 cặp gen liên kết, hoán vị. 1. Tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề (fs) 2. Tần số trao đổi chéo kép quan sát được - thực tế (fOd) 3. Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết (fEd) 4. Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề (fa) 5. Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen (Da) 6. Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen (De) 7. Hệ số phù hợp (C) Vía dụ, có 3 gen A, B, D nằm trên cùng một NST theo trật tự sau. A B D a b dC: coefficient of coincidence = Hệ số phù hợpO: observed = Thực tế, quan sát được.E: expected = Kỳ vọng, lý thuyết.s: single permutations = Hoán vị đơn.d: double crossover = Hoán vị kép.Da: The distance between two adjacent genes = Khoảng cách giữa 2 gen liền kề De: The distance between two gene ends =Khoảng cách giữa 2 gen đầu mútB. SỰ KHÔNG THỐNG NHẤT TRONG CÁC TÀI LIỆU KHI XÂY DỰNG CÁC CÔNG THỨC VỀ HOÁN VỊ 3 GEN:1. Cách thứ nhất: Của các tác giả GS, TS Phan Cự Nhân, PGS, TS Nguyễn Minh Công, PGS, TS Đặng Hữu Lanh.Theo giáo trình “Di truyền học" tập 2, NXB Giáo dục, năm 1999 của GS,TS Phan Cự Nhân (chủ biên) và các tác giả PGS, TS Nguyễn Minh Công, PGS,TS Đặng Hữu Lanh (trang 67), ở cây ngô:- Mầm màu xanh nhạt do gen V quy định > mầm màu lục do gen v quy định; - Hạt vàng do gen G quy định > hạt trắng do gen g quy định;- Lá phẳng do gen S quy định > lá có gờ dọc do gen s quy định.Khi lai phân tích cây F1 có kiểu hình mang 3 tính trạng trội V-G-S- cho đời Fa như sau:3Hợp tửLớp ThểSố lượng(cây)Tổng theo lớpTỉ lệ%VGSvgs1 Bình thường (V-G-S-) 25050569,56%vgsvgs1 Bình thường (vvggss) 255Vgsvgs2 Thể do chéo đơn V/G (V-ggss) 6212216,80%vGSvgs2 Thể do chéo đơn V/G (vvG-S-) 60VGsvgs3 Thể do chéo đơn G/S (V-G-ss) 408812,12%vgSvgs3 Thể do chéo đơn G/S (vvggS-) 48VgSvgs4 Thể do chéo kép V/S (V-ggS-) 7111,51%vGsvgs4 Thể do chéo kép V/S (vvG-ss) 4Tổng 726 726 100%Từ số liệu trên, các tác giả đi đến kết luận: - Dạng chéo 1 chỗ V/G chiếm: (60+62)/726 = 16,80%- Dạng chéo 1 chỗ G/S chiếm: (40+48)/726 = 12,12%- Dạng chéo 2 chỗ V/S chiếm: (7+4)/726 = 1,52%- Khoảng cách giữa V- G là: 16,80% + 2%52,1 = 17,56%- Khoảng cách giữa G - S là: 12,12% + 2%52,1 = 12,88%- Khoảng cách giữa V- S là: 17,56% + 12,88% = 30,44- Bản đồ gen: a 17,56 b 12,88 d - Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết = 16,80% x 12,12% = 2,04%- Hệ số phù hợp C = 1,51%/2,04% = 74,01%Nhận xét: Theo cách tính toán ở trên, ta có: * Tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề (fs) fs = Số cá thể do chéo đơn quan sát được / Tổng số cá thể Fa* Tần số trao đổi chéo kép quan sát được - thực tế (fOd) fOd = Số cá thể do chéo kép thực tế / Tổng số cá thể Fa * Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề (fa)fa = Tần số trao đổi chéo đơn + 1/2 Tần số trao đổi chéo kép thực tế4fa = fs + 2fOd* Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết - kỳ vọng (fEd) fEd = Tích của tần số 2 chéo đơn quan sát được fEd = Tần số chéo đơn thứ 1 x Tần số chéo đơn thứ 2 = fs1 x fs2fEd = (Số cá thể chéo đơn 1/∑cá thể Fa) x (Số cá thể chéo đơn 2/∑ cá thể Fa) fEd = fs) x fs2* Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen (Da) Da = Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề = fa = fOs + 2fOd * Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen (De)De = (Số cá thể do chéo đơn 1 + Số cá thể do chéo đơn 2 + Số cá thể do chéo kép thực tế)/Tổng số cá thể FaDe = (% chéo đơn 1) + (% chéo đơn 2) + (% chéo kép thực tế) De = fs1 + fs2 + fOd * Hệ số trùng hợp (C) C = Tần số trao đổi chéo kép thực tế/ Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết C = fEdfOd = fOdfs1 x fs2 2. Cách thứ hai: Của các tác giả Ngô Văn Hưng, Vũ Đức Lưu, Chu Văn Mẫn, Phạm Văn Lập. Trong tài liệu "Hướng dẫn thực hiện chương trình, sách giáo khoa lớp 12 môn Sinh học" của Ngô Văn Hưng (chủ biên), Vũ Đức Lưu, Chu Văn Mẫn, Phạm Văn Lập, NXB Giáo dục, năm 2008, trang 66, 67; trong tài liệu "Sinh vật 12 chuyên sâu" tập 1, của Vũ Đức Lưu, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội, năm 2009, trang 142, các tác giả đã đưa ra ví dụ ở ngô với số liệu thực tế như các tác giả nhóm 1, nhưng quy ước kiểu gen bằng mẫu tự khác. Gen A: mầm xanh > gen a: mầm vàng, B: mầm mờ > b: mầm bóng; D: lá bình thường > d: lá cứa. Khi lai phân tích cây ngô dị hợp về 3 cặp gen thì được kết quả lai Fa5Giao tử của PKiểu gen của FaSố cá thể Tổng% số cá thểKhông trao đổi chéoABDabdABD235505 69,56%abdabdabd270Trao đổi chéo đơn ở đoạn IAbdabdAbd62122 16,80%aBDabdaBD60Trao đổi chéo đơn ở đoạn IIABdabdABd4088 12,12%abDabdabD48Trao đổi chéo kép ở đoạn I và IIAbDabdAbD711 1,51%aBdabdaBd4Tổng 726 726 100%Từ số liệu trên, các tác giả đi đến kết luận: - Số cá thể nhận được do trao đổi chéo giữa gen a và b chiếm: 16,80 + 1,52 = 18,32%- Tần số trao đổi chéo giữa gen b và d chiếm: 12,12 + 1,52 = 13,64%- Tần số trao đổi chéo giữa gen a và d chiếm: 16,80 + 12,12 + (2 x 1,52)= 31,96%- Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết là: 18,32% x 13,64% =2,50%- Tần số trao đổi chéo kép thực tế là: 1,52%. Thấp hơn tính toán lý thuyết 1%. - Bản đồ gen: a 18,32 b 13,64 d Như vậy có hiện tượng nhiễu, nghĩa là TĐC diễn ra tại 1 điểm trên NST ngăn cản TĐC ở những điểm lân cạnh.- Hệ số trùng hợp C = O/E = 2,50%1,52% = 60,8%Nhận xét: Theo cách tính toán ở trên, ta có: * Tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề (fs): Như cách 1 fs = Số cá thể do chéo đơn quan sát được / Tổng số cá thể Fa* Tần số trao đổi chéo kép quan sát được-thực tế (fOd): Như cách 1 fOd = Số cá thể do chéo kép thực tế / Tổng số cá thể Fa* Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề (fa): Khác cách 1 fa = Tần số trao đổi chéo đơn + Tần số trao đổi chéo kép thực tếfa = fs + fOd 6* Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết - kỳ vọng (fEd): Khác cách 1 fEd = [(Số cá thể chéo đơn 1+Số cá thể chéo kép)/∑cá thể Fa] x [(Số cá thể chéo đơn 2+Số cá thể chéo kép)/∑cá thể Fa] fEd = fa1 x fa2= (fs1 + fOd ) x (fs2 + fOd ) * Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen (Da): Da = Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề Da = fa = fs + fOd * Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen (De)De = [(Số cá thể do chéo đơn 1) + (Số cá thể do chéo đơn 2) + (2 lần số cá thể do chéo kép thực tế)]/Tổng số cá thể FaDe = (% chéo đơn 1) + (% chéo đơn 2) + (2 x % chéo kép thực tế) De = fs1 + fs2+ 2.fOd * Hệ số trùng hợp (C) C = Tần số trao đổi chéo kép thực tế/ Tần số trao đổi chéo kép lý thuyếtC = fEdfOd fOd) (fs2 fOd) (fs1fOd++ 3. Phân tích, so sánh kết quả của 2 nhóm tác giả: Cùng một số liệu thu được như nhau nhưng 2 nhóm tác giả đã đi đến kết luận hoàn toàn khác nhau, do cách xây dựng công thức khác nhau, có thể tóm tắt như sau.Tiêu chí Nhóm 1 Nhóm 2Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết (fEd)16,80% x 12,12% = 2,04% 18,32% x 13,64% =2,50%Tần số trao đổi chéo kép thực tế (fOd)(7+4)/726 = 1,52% (7+4)/726 = 1,52%Khoảng cách các gen trên bản đồ gen.- Khoảng cách giữa V và G là: 16,80% + 2%52,1 = 17,56%- Khoảng cách giữa A và B là:16,80 + 1,52 = 18,32%- Khoảng cách giữa G và S là: 12,12% + 2%52,1 =12,88%- Khoảng cách giữa B và D: 12,12 + 1,52 = 13,64%- Khoảng cách giữa V và S là: 17,56% + 12,88% = 30,44- Khoảng cách giữa A và D:16,80 + 12,12 + (2 x 1,52) = 31,96%Hệ số phù hợp C = 1,52%/2,04% = 74,51 C = 1,52%/2,50% = 61,08%7Tiêu chí Nhóm 1 Nhóm 2CTừ phân tích các số liệu trên ta thấy quan điểm của hai nhóm tác giả trên có những cái giống và khác nhau cơ bản.a. Giống nhau: Tiêu chí Nhận xétTrật tự sắp xếp gen như nhau VGSvgs hoặc abdABDTần số trao đổi chéo kép thực tế (fOd)fOd = Số cá thể có kiểu hình chiếm tỷ lệ nhỏ nhất /Tổng số cá thể Fa (1,52%)b. Khác nhau.Tiêu chí Nhóm 1 Nhóm 2Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết (fEd)Tích số giữa 2 tần số trao đổi chéo đơn. fEd = fs1.fs2Vì vậy bao giờ cũng nhận giá trị bé hơn cách tính thứ hai.Tích số giữa khoảng cách của 2 gen một trên bản đồ gen = Tích số giữa 2 tần số trao đổi chéo.fEd =fa1 x fa2= (fs1 + fOd) (fs2 + fOd) = fs1.fs2 + fs1.fOd + fs2.fOd + (fOd)2 Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen (Da) Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen bằng tần số trao đổi chéo đơn + 1/2 tần số trao đổi chéo kép thực tếDa = fa = fOs + 2fOd Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen bằng tần số trao đổi chéo đơn + tần số trao đổi chéo kép thực tế.Da = fa = fs + fOd Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen (De)Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút = Tần số trao đổi chéo đơn thứ nhất + Tần số trao đổi chéo đơn thứ hai + Tần số trao đổi chéo kép thực tếDe = fs1 + fs2+ fOd Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút = Tần số trao đổi chéo đơn thứ nhất + Tần số trao đổi chéo đơn thứ hai + (2 x Tần số trao đổi chéo kép thực tế) De = fs1 + fs2+ 2.fOd Vì vậy khoảng cách trên bản đồ gen dài hơn.Hệ số phù hợp CMặc dù cùng công thức C = fOd/fEd, nhưng giá trị lớn hơn, vì do cách tính fEd khác nhauMặc dù cùng công thức C = fOd/fEd, nhưng giá trị nhỏ hơn, vì do cách tính fEd khác nhau 4. Đi tìm lời giải đúng và xây dựng công thức tổng quát.8Với trách nhiệm và trăn trở của người dạy môn Di truyền học, tôi đã sưu tra lại các tài liệu của nhiều tác giả như sau: a. Theo N. P Đubinin trong "Di truyền học đại cương", NXB "MIR" Maxcơva năm 1970. Morgan trong thí nghiệm sử dụng lại ba gene liên kết trên nhiễm sắc thể X của ruồi giấm. Y: thân xám > y: thân vàng; S: lông thẳng cứng > s: lông cứng mềm; M: cánh bé > m: cánh bé. (Những alen trội thường được ký hiệu bằng dấu + hoặc chữ in hoa)Sau khi thu được các con cái F1 dị hợp tử về ba cặp gen, Morgan cho chúng lai trở lại với con đực dòng kiểm tra mang 3 gen lặn. Kết quả phân tích cho thấy các con cái F1 cho tám loại giao tử (tức tám kiểu hình ở đời con Fa của nó), hai trong số đó là các kiểu giao tử bố mẹ và sáu kiểu còn lại là các giao tử tái tổ hợp.P: ♀ + + + / + + + × ♂ y s m / Y = XYSMXYSM x XysmYF1: 1 ♀ + + + / y s m : 1 ♂ + + + / Y = 1XYWMXywm : 1XYWMYLai phân tích con ♀ F1: (♀F1) + + + / y s m × ♂ y s m / Y (♂ dòng kiểm tra) = XYWMXywm x XywmY Fa: Kiểu hình Giao tử Số lượngTổng số Tần sốKiểu bố mẹ (không bắt chéo)+ + + 7.33014.670 66,39%y s m 7.334Kiểu tái tổ hợp đơn m với s + + m 1.3182.678 12,12%y s + 1.360Kiểu tái tổ hợp đơn y với sy + + 1.9944.066 18,40%+ s m 2.072Kiểu tái tổ hợp kép s với y và m (bắt chéo 2 lần)+ s + 332682 3,09%y + m 350Tổng 22.096 22.096 100%Tác giả đã đi đến tính toán, kết luận:- Khoảng cách hai gen y và s = (1.994 + 2.072 + 332 + 350)/22.096 = 21,49%. ; - Khoảng cách hai gen s và m = (1.318 + 1.360 + 332 + 350)/22.096= 15,21% . - Khi đó, khoảng cách y và m là 21,49%. + 15,21% = 36,70Nhận xét: Cách tính toán hoàn toàn giống cách 2.b. Theo F.B.Hutt9Trong tài liệu "Di truyền học động vật" của F.B.Hutt, do Phan Cự Nhân dịch, NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 1978, trang 195, 196, tác giả dẫn chứng thí nghiệm của W. E. Castle qua 60 năm trên thỏ để xác định hiện tượng liên kết giữa 3 gen như sau:Lai phân tích thỏ F1 mang 3 tính trạngC: Có màu đều trên cơ thể > ch : Có màu HimalaiaB: Đen > b: HungY: Màu mỡ trắng > y: Màu mỡ vàngCác fenotipCác giao tử ứng với fenotip hình thành từ bố mẹ lai 3 tínhSố lượng Tổng sốmàu himalaia, đen, mỡ trắng chBY 276màu đều, hung, mỡ vàng Cby 275màu himalaia, hung, mỡ rắng chbY 125màu đều, đen, mỡ vàng CBy 108màu himalaia, hung, mỡ vàng chby 46màu đều, đen, mỡ rắng CBY 55màu himalaia, đen, mỡ vàng chBy 7 23màu đều, hung, mỡ rắng CbY 16908Từ số liệu trên tác giả đi đến kết luận:- Kiểu gen của cá thể đem lai phân tích làcYBCyb (genY, y nằm giữa) - Tần số bắt chéo giữa C và y = (101 +23)/908 = 13,65%- Tần số bắt chéo giữa y và b = (233 +23)/908 = 28,19%- Khoảng cách 2 gen đầu mút trên bản đồ gen là: De = 13,65% + 28,19% = 41,8%- Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết fEd = 13,65% x 28,19% = 3,85%- Tần số trao đổi chéo kép thực tế fOd = 23/908 = 2,53%- Hệ số trùng hợp C = 2,53%/3,85% = 65,7%Nhận xét: Cách tính toán hoàn toàn giống cách 2.c. Theo Hoàng Trọng Phán, Trương Thị Bích Phượng, Trần Quốc Dung Trong tài liệu "Giáo trình Di truyền học", của Hoàng Trọng Phán, Trương Thị Bích Phượng, Trần Quốc Dung, NXB Đại học Huế, năm 2008 đã đưa ra thí nghiệm kinh điển của Morgan. Trong thí nghiệm sử dụng lại ba gene liên kết -X ở ruồi giấm (y, w và m), sau khi thu được các con cái F1 dị hợp tử về ba cặp gen, Morgan cho chúng lai trở lại với con đực dòng kiểm tra. Kết quả phân tích cho thấy các con cái F1 cho tám 10loại giao tử (tức tám kiểu hình ở đời con của nó), hai trong số đó là các kiểu giao tử bố mẹ và sáu kiểu còn lại là các giao tử tái tổ hợp.Theo sự trình bày ở trên, ta có thể tiến hành phân loại và tính tần số của mỗi kiểu giao tử dựa vào số lượng các kiểu hình thống kê được rồi vẽ bản đồ cho ba gene này, theo các bước chung nhất như sau:P: ♀ + + + / + + + × ♂ ywm / Y = XYWMXYWM x XywmYF1: 1 ♀ + + + / y w m : 1 ♂ + + + /Y = XYWMXywm : XYWMY + + + / y w m × ♂ ywm / Y = XYWMXywm x XywmY (♀ F1) (♂dòng kiểm tra)Fa: Giao tử Số lượng Tổng Tần sốKiểu bố mẹ (không tái tổ hợp)+ + + 3.501 6.972 0,66400y w m 3.471 Kiểu tái tổ hợp đơn m với w+ + m 1.754 3454 0,32900y w + 1.700 Kiểu tái tổ hợp đơn y với wy + + 28 60 0,00570+ w m 32 Kiểu tái tổ hợp kép w với y và m+ w + 6 9 0,00086y + m 3Tổng 10.495 1 0.495 1Kết quả cụ thể:- Khoảng cách y và w = (28 + 32 + 6 + 3) / 10.495 = 0,0066. - Tương tự, khoảng cách hai gene w và m = (1.754 + 1.700 + 6 + 3)/10.495 = 0,330 - Khoảng cách bản đồ giữa y và m = 0,0066 + 0,330 = 0,3366.- Tần số hoán vị kép thực tế: (6 + 3)/10.495 = 0,00086- Tần số hoán vị kép lý thuyết = 0,0066 x 0,330 =0,00218- Hệ số phù hợp C = 0,00086/0,00218 =0,3945Nhận xét: Cách tính toán hoàn toàn giống cách 2.d. Theo các tác giả Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, và Robert B. Jackson trong cuốn "Sinh học", dịch theo sách xuất bản lần thứ tám (tái bản lần thứ nhất), NXB Giáo dục Việt Nam, năm 2012, trang 296, các tác giả thống nhất với cách tính của nhóm tác giả thứ hai. e. Theo tôi, cách tính đúng phải theo cách thứ hai.11Vì tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề phải bằng tần số trao đổi chéo đơn giữ 2 gen liền kề cộng với tần số trao đổi chéo kép. Ví dụ, nếu kiểu gen abdABD và có trao đổi chéo kép xảy ra thì tần số trao đổi chéo giữa 2 gen A và B sẽ bằng tần số trao đổi chéo đơn giữa A và B cộng với tần số trao đổi chéo kép giữa B với A và B với D đồng thời xảy ra. Do đó:-Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen sẽ bằng tần số trao đổi chéo đơn cộng với tần số trao đổi chéo kép thực tế.-Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen sẽ bằng tần số trao đổi chéo đơn thứ nhất cộng với tần số trao đổi chéo đơn thứ hai và cộng với 2 lần tần số trao đổi chéo kép thực tế.- Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết phải bằng tích số khoảng cách giử 2 gen gen liền kề AB và BD trên bản đồ gen, nghĩa là bằng tích số tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề AB và BD chứ không phải bằng tích số 2 tần số trao đổi chéo đơn .C. XÂY DỰNG CÔNG THỨC TỔNG QUÁT:Từ những phân tích nói trên, chúng tôi đề nghị thống nhất cách tính thứ hai.Ví dụ, xét phép lai phân tích một cá thể mang 3 cặp gen dị hợp Aa, Bb, DdP: A-B-D- x aabbddĐời Fa nhân 8 nhóm kiểu hình:Kiểu hình của FaSố cá thểTổng% số cá thểA-B-D- n1N = n1+ n2n = N/Taabbdd n2A-bbdd x1X = x1+x2x = X/TaaB-D- x2A-B-dd y1Y = y1+y2y = Y/TaabbD- y2A-bbD- z1Z = z1+z2z = Z/TaaB-dd z2Trong mối tương quan 4 giá trị N, X, Y, Z hay n, x, y, z ta có 12 khả năng ứng với 12 kiểu sắp xếp gen khác nhau.abdABD, adbADB ,badBAD; aBdAbD, adBADb, BadbAD; abDABd,aDbAdB, baDBAd; AbdaBD, AdbaDB, bAdBaD12- Nếu N lớn nhất trong 4 đại lượng thì các gen A, B, D nằm trên cùng 1 NST; các gen a, b, d nằm trên cùng 1 NST tương đồng. Có 3 kiểu sắp xếp gen khác nhau.+ Nếu N > X, Y > Z thì kiểu sắp xếp gen là abdABD+ Nếu N > X, Z > Y thì kiểu sắp xếp gen là adbADB+ Nếu N > Y, Z > X thì kiểu sắp xếp gen là badBAD- Nếu X lớn nhất trong 4 đại lượng thì các gen a, B, D nằm trên cùng 1 NST; các alen A, b, d nằm trên cùng 1 NST tương đồng. Có 3 kiểu sắp xếp gen khác nhau:AbdaBD, AdbaDB, bAdBaD- Nếu Y lớn nhất trong 4 đại lượng thì các gen A, B, d nằm trên cùng 1 NST; các alen a, b, D nằm trên cùng 1 NST tương đồng. Có 3 kiểu sắp xếp gen khác nhau: abDABd,aDbAdB, baDBAd- Nếu Z lớn nhất trong 4 đại lượng thì các gen A, b, D nằm trên cùng 1 NST; các alen a, B, d nằm trên cùng 1 NST tương đồng. Có 3 kiểu sắp xếp gen khác nhau:aBdAbD, adBADb, BadbAD; Căn cứ vào giá trị nào bé nhất ta sẽ tìm được trật tự sắp xếp gen tương ứng.Giã sử ta có N > X, Y > Z thì kiểu sắp xếp gen là abdABD, kết quả phép lai phân tích 3 cặp gen dị hợp thu được Fa:Giao tử của PKiểu gen của FaKiểu hình FaSố cá thểTổng Tần sốKhông trao đổi chéoABDabdABDA-B-D- n1N = n1+ n2n =N/TAbdabdabdaabbdd n2Trao đổi chéo đơn ở đoạn I, AbdabdAbdA-bbdd x1X = x1+x2x =X/TaBDabdaBDaaB-D- x2Trao đổi chéo đơn ở đoạn II, ABdabdABdA-B-dd y1Y = y1+y2y =Y/T13abDabdabDaabbD- y2Trao đổi chéo kép ở đoạn I và II, Aa và DdAbDabdAbDA-bbD- z1Z = z1+z2z = Z/TaBdabdaBdaaB-dd z2Tổng T T 100%Ghi chú:- x1 ≈ x2; y1 ≈ y2; z1≈ z2; n1 ≈ n2 = Số cá thể của 8 loại kiểu hình Fa- N > X, Y > Z = Số cá thể của 4 nhóm kiểu hình Fa- T = x1 + x2 + y1 + y2+ z1+ z2+ n1 + n2.- x, y, z, n tính theo bách phân (%) hay thập phân; x + y + z + n = 100% =1- Vì Hệ số phù hợp C ≤ 1, nên ta luôn có XY ≥ NZ hay xy ≥ nzTa có các công thức sau: 1. Tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề (fs). fs = Số cá thể do chéo đơn / Tổng số cá thể FaVD: - fs giữa A và B = X/T = x - fs giữa B và D = Y/T = y 2. Tần số trao đổi chéo kép thực tế (fOd) fOd = Số cá thể do chéo kép thực tế quan sát được / Tổng số cá thể FaVD: fOd giữa A và D = Z/T = z 3. Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết (fEd) fEd = Tích số khoảng cách của 2 gen liền kề AB và BD trên bản đồ gen fEd = Tích số tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề AB và BDVD: fEd = fs(A/B) x fs(B/D) = [(X+Z)/T] x [(Y+Z)/T] = (x +z) (y+z) = xy + xz + yz + z2 4. Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề (fa) fa = Khoảng các của 2 gen liền kề trên bản đồ gen fa = Tần số trao đổi chéo đơn + Tần số trao đổi chéo kép thực tế. fEs = (Số cá thể do chéo đơn + Số cá thể do trao đổi chéo kép thực tế) Tổng số cá thể Fa fa = fOs + fOdVD: - fa giữa A và B = (X+Z)/T = x + z - fa giữa B và D = (Y+Z)/T = y + z 5. Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen (Da)14 Da = Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề Da = (Tần số trao đổi chéo đơn + Tần số trao đổi chéo kép thực tế) Da = (Số cá thể do đổi chéo đơn + Số cá thể do đổi chéo kép thực tế) / Tổng số cá thể Fa Da = fa = fs + fOdVD:- Khoảng cách AB = (X + Z)/T = x + z- Khoảng cách BD = (Y +Z)/T = y + z 6. Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen (De)De = (Số cá thể do TĐC đơn 1 + Số cá thể do TĐC đơn 2 + 2 lần số cá thể do TĐC kép)/ Tổng số cá thể FaDe = Da1 + Da2 = fa1 + fa2 = fs1 + fs2 +2.fOdVD: Khoảng cách AD = (X +Y +2Z)/T = x + y + 2z 7. Hệ số phù hợp (C) C = Tần số hoán vị kép thực tế/ Tần số hoán vị kép lý thuyết C = fOd/fEdVD: C = z/(x+z)(y+z) = z/(xy+xz+yz+z2)III. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ1. Trật tự của các gen trên 1 NST:Nếu 3 gen ABD cùng nằm trên 1 NST thì kiểu sắp xếp gen có 3!/2 = 3 khả năng: ABD, ADB, BAD2. Kiểu sắp xếp gen của 1 cá thể mang 3 cặp gen dị hợp liên kết. Xét 1 cá thể mang 3 cặp gen dị hợp Aa, Bb, Dd có (3-1)2 x (3!/2) =12 kiểu gen, trong đó:+ Nhóm 3 gen trội không elen (hoặc 3 gen lặn không elen) nằm trên 1 NST=33Cx3!/2=3 kiểu gen: abdABD, adbADB ,badBAD; + Nhóm 2 gen trội không elen hoặc 2 gen lặn không elen nằm trên 1 NST = 23C x 3!/2 = 9 kiểu gen: abDABd,aDbAdB, baDBAd; aBdAbD, adBADb, BadbAD; AbdaBD, AdbaDB, bAdBaD3. Công thức ghi nhớ khi giải bài toán hoán vị 3 gen có hoán vị kép:15a. Tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề (fs). fs = Số cá thể do chéo đơn / Tổng số cá thể Fab. Tần số trao đổi chéo kép thực tế (fOd) fOd = Số cá thể do chéo kép thực tế quan sát được / Tổng số cá thể Fac. Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết (fEd) fEd = Tích số khoảng cách của 2 gen liền kề AB và BD trên bản đồ gen fEd = Tích số tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề AB và BDd. Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề (fa) fa = Khoảng các của 2 gen liền kề trên bản đồ gen fa = Tần số trao đổi chéo đơn + Tần số trao đổi chéo kép thực tế. fa = (Số cá thể do chéo đơn + Số cá thể do trao đổi chéo kép thực tế) Tổng số cá thể Fa fa = fOs + fOde. Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen (Da) Da = Tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề Da = (Tần số trao đổi chéo đơn + Tần số trao đổi chéo kép thực tế) Da = (Số cá thể TĐC đơn + Số cá thể TĐC kép thực tế) / Tổng số cá thể Fa Da = fa = fs + fOdf. Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen (De)De = (Số cá thể do TĐC đơn 1 + Số cá thể do TĐC đơn 2 + 2 lần số cá thể do TĐC kép)/ Tổng số cá thể Fa De = Da1 + Da2 = fa1 + fa2 = fs1 + fs2 + 2fOdg. Hệ số phù hợp (C) C = Tần số hoán vị kép thực tế/ Tần số hoán vị kép lý thuyết C = fOd/fEdIV. CÁC BÀI TẬP THAM KHẢO.Bài 1: Cho gen A: đỏ, a: vàng; B: tròn, b: dẹt; D: ngọt, d: chua.F1 dị hợp về cả 3 cặp gen có kiểu hình là cây hoa đỏ, quả tròn và ngọt A-B-D Đem cây F1 lai phân tích đời con Fa thu được kết quả như sau: Kiểu hình Fa Số cây Tổngcây hoa đỏ, quả dẹt và ngọt 426850 72,28%cây hoa vàng, quả tròn và chua 42416cây hoa vàng, quả dẹt và ngọt; 104 212 18,03%cây hoa đỏ, tròn và chua 108cây hoa đỏ, quả dẹt và chua 5387 8,67%cây hoa vàng, quả tròn và ngọt 49cây hoa đỏ, quả tròn và ngọt 712 1,02%cây hoa vàng, quả dẹt và chua 5Tổng 1176 1176 100% Xác định khoảng cách giữa các gen trên nhiễm sắc thể?Bước 1: Dựa vào 2 lớp KH lớn nhất (Lớp KH ko do TĐC)VD: Từ 2 lớp KH: 426 cây hoa đỏ, quả dẹt và ngọt A-bbD- ;424 cây hoa vàng, quả tròn và chua aaB-dd=> A, b, D phải nằm trên cùng 1 NST; a, B, d phải nằm trên cùng 1 NST tương ứng.Kiểu gen sẽ 1 trong 3 khả năng: aBdAbD; BadbAD; BdabDABước 2: Từ 2 lớp KH nhỏ nhất (do TĐC kép) => gen nào nằm giữa15 cây hoa đỏ, quả tròn và ngọt A-B-D- 12 cây hoa vàng, quả dẹt và chua aabbddVì hoán vị kép nên cho giao tử mang 3 alen: A, B, D. Suy ra B phải nằm giữa=> KG F1: aBdAbDBước 3: Tính tần số trao đổi chéo đơn (thủ thuật dựa vào 2 lớp KH thấp tiếp theo)VD: Ta có kiểu gen của 2 kiểu hình do trao dổi chéo đơn tại 1 điểm có tỉ lệ bàng nhau:- cây hoa vàng, quả dẹt và ngọt : abdabD → giao tử F1: abD - cây hoa đỏ, tròn và chua: abdABd→ giao tử F1: ABd Nhận thấy: a tái tổ hợp với bD; A tái tổ hợp với Bd → điểm trao đổi chéo làm hoán vị A và a → Tần số trao đổi chéo: f = 1215414610810442442675108104++++++++++ = 19,05%→ Khoảng cách giữa A-b là 19,05 cMTa có kiểu gen của 2 kiểu hình do trao dổi chéo đơn tại 1 điểm có tỉ lệ bàng nhau:- cây hoa đỏ, quả dẹt và chua: abdAbd → giao tử F1: Abd 17- cây hoa vàng, quả tròn và ngọt: abdaBD→ giao tử F1: aBD Nhận thấy: d tái tổ hợp với Ab; D tái tổ hợp với aB → điểm trao đổi chéo làm hoán vị D và d → Tần số trao đổi chéo: f = 12154146108104424426754146++++++++++ = 8,42%→ Khoảng cách giữa b-D là 8,42 cMVậy khoảng cách giữa các gen trên nhiễm sắc thể là: A 19,05 b 8,42 DBước 4: Tính hệ số trùng hợp + f trao đổi chéo thực tế = Fakieuhinhtilenhocathecuadoicon∑∑ + f trao đổi chéo lý thuyết = f đơn A/a x f đơn D/d + Hệ số trùng lặp C =)()(lythuyetfthuctef+ f trao đổi chéo thực tế = 117675 += 1,02% + f trao đổi chéo lý thuyết = f đơn A/a x f đơn D/d = 19,05% x 8,42% = 1,60% + Hệ số trùng hợp C =)()(lythuyetfthuctef = 1,02%/1,60% = 0,64 + Độ nhiễu I = 1- C = 1 =0,64 = 0,36Bài 2 . Bài toán ngược: Biết trình tự gen Tỷ lệ các loại giao tử hoặc KH của FbCho P = abdABD, khoảng cách A và B = 30 cM , B và D 20 cM. Cho biết hệ số trùng hợp là 0,7. Tính tỉ lệ các loại giao tử tạo thành?HD:Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết là 0,3 x 0,2 = 0,06Hệ số trùng hợp = thuyetlí kép chéo doi traosoTan te thuckép chéo doi traosoTan = 0,7 Suy ra tần số trao đổi chéo kép thực tế = 0,7 x 0,06 = 0,042.⇒ tỉ lệ giao tử trao đổi chéo kép thực tế AbD = aBd = 0,042/2 = 0,021Tần số trao đổi chéo đơn giữa A và B là:0,3 – 0,042 = 0,258⇒ tỉ lệ giao tử aBD = Abd = 0,258/2 = 0,12918Tần số trao đổi chéo đơn giữa B và C là 0,2 – 0,042 = 0,158⇒ tỉ lệ giao tử ABd = abD = 0,158/2 = 0,079⇒ tỉ lệ giao tử liên kết hoàn toàn ABD = abd = (1 - 0,042 - 0,258 - 0,158)/2= 0,271Đáp số: abdABDcho tỉ lệ giao tử: AbD = aBd = 0,021 aBD = Abd = 0,129 ABd = abD = 0,079 ABD = abd = 0,271Bài 3. Xét 4 gen liên kết trên một nhiễm sắc thể, mỗi gen qui định 1 tính trạng. Cho một cá thể dị hợp tử 4 cặp gen (Aa,Bb,Cc,Dd) lai phân tích với cơ thể đồng hợp tử lặn, Fa thu được 1000 các thể gồm 8 phân lớp kiểu hình như sau:Kiểu hình Số lượng Tổng lớp %aaB-C-D- 4285 8,5%A-bbccdd 43A-B-C-dd 140285 28,5%aabbccD- 145aaB-ccD- 615 15%A-bbC-dd 9A-B-ccdd 305615 61,5%aabbC-D- 3101000Xác định trật tự và khoảng cách giữa các gen.HD:Trật tự phân bố và khoảng cách giữa các gen:* Trật tự phân bố giữa các gen:- Nhận thấy cặp gen lặn a luôn đi liền với gen trội D trên cùng 1 NST; còn gen trội A luôn đi liền với gen lặn d trên cùng 1 NST  suy ra 2 gen này liên kết hoàn toàn với nhau.- Kết quả phép lai thu được 8 phân lớp kiểu hình với tỉ lệ không bằng nhau, chứng tỏ dã xảy ra trao đổi chéo đơn tại 2 điểm không đồng thời và trao đổi chéo kép trong quá trình tạo giao tử ở cơ thể A-B-C-D 19- 2 phân lớp kiểu hình chiếm tỉ lệ thấp nhất là kết quả của TĐC kép. Suy ra trật tự phân bố của các gen của 2 phân lớp này là B-aaD-cc và bbA-ddCc-- Hai phân lớp kiểu hình có số lượng cá thể lớn nhất mang gen liên kết  Giả sử kiểu gen của cơ thể mang lai phân tích là baDCBAdc hoặc bDaCBdAc vì Ad/aD liên kết hoàn toàn.* Khoảng cách giữa các gen :- Tần số HVG vùng AB = f (đơnAB) + f (kép) = 42 43 9 61000+ + + = 10%- Tần số HVG vùng cd = f (đơn cd) + f (kép) = 140 145 9 61000+ + + = 30%- Tần số HV kép lý thuyết = 0,1 x 0,3 = 0,03- Hệ số trùng hợp C = thuyetlí kép chéo ðoi traosoTan te thuckép chéo doi traosoTan = 0,015/0,030 = 50% - Hai phân lớp kiểu hình mang gen liên kết chiếm tỉ lệ: 305 3101000+ = 6151000 ≈ 61,5%. Bài 4. Trong một cá thể giả định, con cái thân bè, lông trắng, thẳng được lai với con đực thân mảnh, lông đen, quăn tạo ra F1 thân mảnh, lông trắng, thẳng. Cho con cái F1 giao phối với con đực thân bè, lông đen, quăn thu được đời sau:Thân mảnh, lông trắng, thẳng 169341 34,1%Thân bè, lông đen, quăn 172Thân mảnh, lông đen, thẳng 1940 4%Thân bè, lông trắng, quăn 21Thân mảnh, lông trắng, quăn 814 1,4%Thân bè, lông đen, thẳng 6Thân mảnh, lông đen, quăn 301605 60,5%Thân bè, lông trắng, thẳng 3041000Hãy lập bản đồ di truyền xác định trật tự các gen và khoảng cách giữa chúng.Kết quả phân li F2 → di truyền liên kết, có hoán vị gen.Theo đầu bài, ta có: A/a: thân mảnh/bè; B/b: thân trắng/đen; C/c: lông thẳng/quănF2: aaB-C-; A-bbcc: không xảy ra tái tổ hợpA-B-C-; aabbcc: trao đổi chéo đơn (A với B)20A-bbC-; aaB-cc: trao đổi chéo đơn (B với C)A-B-cc; aabbC-: trao đổi chép kép (A, B, C)Từ kết quả trên → trình tự sắp xếp các gen: A – B – C, kiểu gen F1: abcabcAbcaBC×f (A-B)=%5,35%100100086172169=×+++f (B-C)=%4,5%1001000861921=×+++ a (35,5) B (5,4) CBài 5. Cho F1 dị hợp tử 3 cặp gen lai phân tích, FB thu được như sau : 165 cây có KG : A-B-D- 88 cây có KG: A-B-dd 163 cây có KG: aabbdd 20 cây có kiểu gen: A-bbD- 86 cây có KG: aabbD- 18 cây có kiểu gen aaB-dd(?) Biện luận và xác định kiểu gen của cây dị hợp nói trên và lập bản đồ về 3 cặp gen đó?- Kết quả lai phân tích cho ra 6 loại KH -> cá thể dị hợp tạo ra 6 loại giao tử, 3 cặp gen liên kết không hoàn toàn, trao đổi chéo xảy ra tại 2 điểm không cùng lúc.- Xác định 2 loại giao tử còn thiếu do TĐC kép là: A-bbdd và aaB-D- -> trật tự gen trên NST làBAD KG của cây dị hợp là: BAD/bad- Khoảng cách giữa các gen:+ Hai loại KG có tỉ lệ lớn: [ (165+ 163)/540] x 100% = 61% khoảng cách giữa B và D là : 100% - 61% = 39% = 39cM khoảng cách AD là: [(88 + 86)/540]x100% = 32% = 32cM khoảng cách BA là : [(20 +18)/540]x100% = 7% = 7cM-> vẽ bản đồ gen.TÀI LIỆU THAM KHẢODubinin NP. 1981. Di truyền học đại cương (Bản dịch của Trần Đình Miên và Phan Cự Nhân). NXB Nông Nghiệp, Hà Nội21Hutt FB. 1964. Di truyền học động vật. (Bản dịch của Phan Cự Nhân). NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 1978.Phan Cự Nhân. 2001. Di truyền học động vật. NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội.Phan Cự Nhân (chủ biên), Nguyễn Minh Công, Đặng Hữu Lanh. 1999. Di truyền học (2 tập). NXB Giáo Dục, Hà Nội.Tiếng AnhCampbell NA, Reece JB. 2001. Essential Biology. Benjamin/Cummings, an imprint of Addison Wesley Longman, Inc, San Francisco, CA. Đông Hà, 01 tháng 5 năm 2013Tác giả: Nguyễn Từ0914.252.216 22

Tài liệu liên quan

• công thức giải bài tập trắc nghiệm hóa học
  • 65
  • 1
  • 4
• Công thức giải bài tập trắc nghiệm hóa học THPT (tập 1)
  • 29
  • 974
  • 6
• Công thức giải bài tập trắc nghiệm hóa học THPT (tập 1+tập 2+tập 3) Full
  • 90
  • 1
  • 3
• Công thức giải bài toán hoán vị 3 cấp gen
  • 22
  • 6
  • 53
• cong thuc giai nhanh toan hoa (tuyet voi)
  • 9
  • 709
  • 7
• Vài kinh nghiệm về sử dụng và xây dựng công thức giải bài tập phần di truyền quần thể
  • 16
  • 624
  • 1
• Một số công thức giải nhanh toán hóa học
  • 4
  • 594
  • 8
• BAI TOAN HOAN VI KHO NHO THAY CO GIAI GIUP
  • 1
  • 303
  • 0
• CÔNG THỨC GIẢI TÍCH TOÁN 12
  • 1
  • 496
  • 3
• Bài 9 Phương pháp giải bài tập Hoán vị gen P4
  • 6
  • 630
  • 7

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

(611 KB - 22 trang) - Công thức giải bài toán hoán vị 3 cấp gen Tải bản đầy đủ ngay ×