Hình Thái Giải Phẫu - Mô Thực Vật - Tài Liệu Text - 123doc

Có thể bạn quan tâm

Tải bản đầy đủ (.pdf) (41 trang)

Trang chủ

Khoa Học Tự Nhiên

Sinh học

Hình thái giải phẫu - Mô thực vật

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.91 MB, 41 trang )

38CHƯƠNG 3 MÔ THỰC VẬT Từ khóa - Mô phân sinh - Mô chuyên hóa / mô vĩnh viển - Mô dẫn truyền / mô mạch - Sinh trưởng sơ cấp - Sinh trưởng thứ cấp Tóm tắt nội dung Cấu tạo cơ thể của thực vật bậc cao rất đa dạng và phức tạp dần theo sự tiến hóa tự nhiên: từ dạng đơn bào đến đa bào đơn giản gồm nhiều tế bào có hình dạng và chức năng gần giống nhau. Ở nhiều loài như tảo, nấm, rêu … cơ thể không có sự phân hóa về hình thái (rễ, thân, lá …) và chức năng (dẫn truyền, nâng đở …) nên được gọi là tản. Sự tiến hóa về sau cùng với sự di chuyển đời sống từ dưới nước lên đất liền đã kéo theo hình dạng thân thẳng đứng có mang lá và sự hình thành rễ để giữ cây vào đất, hấp thu chất dinh dưỡng và nhứt là vận chuyển các chất dinh dưỡng đến các phần khác của cây. Chính sự phân hóa thành mô trong cơ quan rễ, thân, lá ở thực vật bậc cao đảm bảo cho chúng khả năng thích nghi với môi trường phức tạp chung quanh. Tế bào là đơn vị cấu tạo của cơ thể thực vật bậc cao đa bào, các tế bào trong cây có thể khác nhau về hình dạng, chức năng và nguồn gốc hình thành; tế bào tập hợp thành mô, nhiều mô tập hợp thành cơ quan và nhiều cơ quan hình thành cơ thể hoàn chỉnh của thực vật. Như vậy, “Mô là tập hợp những tế bào được chuyên hoá về chức năng như nhau và được phân hóa về hình thái giống nhau để cùng hoàn thành một nhiệm vụ”. Tuy nhiên, một số tế bào có hình dạng khác nhau cùng thực hiện một nhiệm vụ, nhưng có những tế bào có cùng nguồn gốc và hình dạng lại có nhiệm vụ khác nhau. Hơn nữa, trong quá trình phát triển của thực vật, có những tế bào thay đổi cả hình dạng và chức năng mà chúng đảm nhận, đặc biệt một số tế bào có hình dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau. Một loại mô có thể đơn giản chỉ gồm một loại tế bào nhưng cũng có thể phức tạp do chứa nhiều loại tế bào. Mô phân sinh chiếm vai trò quan trọng trong thực vật có mạch vì nhờ nó mà thực vật không ngừng lớn lên, gia tăng kích thước và chuyên hóa thành mô vĩnh viển cũng như các cơ quan khác. Mô che chở sơ cấp-biểu bì luôn xuất hiện từ những tế bào của lớp ngoài cùng của mô phân sinh sơ cấp; vị trí giới hạn tế bào biểu bì trong cơ thể thực vật xác định đặc điểm hình thái và đặc tính trao đổi chất của nó dù cấu tạo và nhiệm vụ của tế bào biểu bì là đa dạng. Mô bì thứ cấp-chu bì khác hẳn biểu bì về hình dạng và đặc tính sinh hóa; nhiệm vụ chủ yếu của mô này là bảo vệ cơ thể thực vật khỏi các tác dụng phá hại của môi trường bên ngoài; mô này được hình thành từ mô phân sinh và có sự trao đổi chất riêng biệt của nó. Mô mạch-mô dẫn truyền xuất hiện từ những mô phân sinh đặc biệt, khác hẳn về cấu tạo, cơ chế sinh hóa và vị trí của chúng trong cơ thể thực vật, vì thế mà mô này làm thành một nhóm riêng với nhiều kiểu tế bào rất khác nhau. Mô cơ bản thường là sản phẩm của các mô phân sinh ngọn không chuyên hóa và cũng có khi được xuất hiện từ những mô phân sinh chuyên hóa. Yêu cầu đối với sinh viên Kết hợp giữa thực tế và thí nghiệm, sinh viên sẽ nhận biết và phân biệt: 39- Thế nào là mô che chở sơ cấp hay thứ cấp bên ngoài thân cây bằng mắt thường dựa vào đặc tính của mô. - Các loại mô có vách mỏng bằng celuloz hay vách dày do tẩm thêm celuloz hay mộc tố nhờ vào vị trí các loại mô trong cơ quan và qua cách nhuộm màu trong phòng thí nghiệm. - Thành phần cấu tạo của mô che chở, mô nâng đở, mô dẫn truyền ... Các tế bào thực vật có một số đặc điểm chung thống nhứt là có vách bằng celuloz dày bao quanh màng sinh chất. Cấu tạo của tế bào và đặc điểm cấu trúc vách tế bào thường quyết định chức năng của tế bào; nhiều tế bào có hình dạng, kích thước tương đối giống nhau tập hợp thành mô. Tuy nhiên, trong cơ thể của thực vật đa bào, có nhiều dạng trung gian giữa tế bào nầy và tế bào khác, và trong đời sống của thực vật, có thể có sự thay đổi từ loại tế bào này sang loại tế bào khác. Mô thực vật có thể được xếp vào hai loại tùy theo nguồn gốc cấu tạo và nhiệm vụ của chúng: mô phân sinh và mô chuyên hóa. A. MÔ PHÂN SINH 1. ĐẶC TÍNH CHUNG Đặt vấn đề: 1. Sự tăng trưởng của thực vật và động vật có giống nhau không? Hãy nêu những điểm giống và khác nhau nếu có giữa hai nhóm sinh vật nầy. 2. Bạn nghĩ gì về sự sinh trưởng của thực vật khi thấy một cây có chiều cao đến 100m đường kính gốc thân hơn 20 m và tuổi thọ hơn 4.000 năm. 1.1. Khái niệm về mô phân sinh Ở thực vật, sự sinh trưởng là vô hạn, còn sống là còn phát triển, còn lớn thêm mãi, đó là nhờ kết quả của hoạt động phân sinh có thể diễn ra trong suốt đời sống của cây; trái lại, phần lớn động vật sinh trưởng hữu hạn, quá trình lớn lên của chúng gần như ngừng lại sau khi cơ thể đạt tới kích thước trưởng thành và lượng cơ quan là cố định. Tất cả các loài cây có được sự phát triển vô hạn là nhờ có mô phân sinh hay tế bào phôi, chúng tồn tại trong tất cả các chặng trong vòng đời của một cây. Vậy “mô phân sinh là mô gồm những tế bào còn non hay tế bào phôi luôn phân cắt để tạo ra những tế bào mới, những tế bào mới này sau đó sẽ chuyên hóa để tạo thành mô vĩnh viễn trong cây". Những tế bào từ mô phân sinh chuyên hóa hầu hết đều “chín” (thành thục = mature) và chúng có thể to hơn nhiều lần tế bào mô phân sinh là tế bào đã sinh ra nó. 1.2. Đặc tính tế bào học của mô phân sinh Tế bào mô phân sinh có cấu tạo khác nhau và về cơ bản không khác với các tế bào của mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân chia tích cực, tế bào mô phân sinh thường không có các thể vùi, lạp dưới dạng tiền lạp, mạng lưới nội chất ít phát triển, ty thể ít, không bào (thủy thể) nhỏ và nằm rãi rác trong tế bào chất. Thường tế bào ít phân hóa, nhưng trong tế bào của tầng sinh bần có thể có 40lục lạp, tế bào khởi sinh của tia của tầng phát sinh có thể chứa tinh bột, tanin và mô phân sinh của phôi lại thường có các chất dự trữ khác nhau. Trong tế bào, nhân to, tỷ lệ kích thước giữa tế bào và nhân thay đổi không đáng kể. Mức độ hóa không bào của mô phân sinh cũng rất thay đổi, tế bào non của mô phân sinh ngọn chứa đấy tế bào chất đông đặc, không bào nhỏ và rãi rác trong tế bào, tế bào càng lớn thì không bào càng nhiều. Tế bào mô phân sinh ngọn thường có kích thước nhỏ, đường kính gần như nhau; tế bào của tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi. Chiều dày vách tế bào mô phân sinh thường mỏng, chỉ có lớp chung và vách sơ lập, giữa các tế bào mô phân sinh không có khoảng gian bào. Thành phần hóa học của vách gồm: nước chiếm đến 92,5%, các chất khác chủ yếu là pectin, hemiceluloz đến 7,5%, ít celuloz. 1.3. Nhiệm vụ Thuật ngữ “mô phân sinh” (tiếng Hi Lạp meritos có nghĩa là kẽ phân chia) nhấn mạnh tới hoạt động phân chia là nhiệm vụ của mô này. Các mô sống khác, ngoài mô phân sinh vẫn có thể sinh ra tế bào mới nhưng mô phân sinh tiến hành hoạt động này một cách không giới hạn vì chúng không chỉ bổ sung tế bào cho cơ thể thực vật mà còn làm cho chúng tồn tại. Mô phân sinh là cơ sở của tất cả các loại mô vĩnh viễn. Hoạt động của các mô phân sinh có liên quan với sự sinh trưởng, cách khác là sự tăng trưởng khối lượng hoặc kích thước hoặc cả hai. 2. PHÂN LOẠI Câu hỏi: Vì sao gọi là mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp? Hai loại mô phân sinh nầy khác nhau ở những tính chất nào? Tùy theo nguồn gốc phát triển, người ta phân biệt hai loại: mô phân sinh sơ cấp (mô phân sinh ngọn) và mô phân sinh thứ cấp (mô phân sinh bên). 2.1. Mô phân sinh sơ cấp Tế bào noãn cầu sau khi được thụ tinh tạo hợp tử (2n), hợp tử bắt đầu phân chia nhiều lần tạo một khối tiền phôi hình cầu, từ khối tiền phôi này sẽ phát triển thành phôi. Ở giai đoạn đầu của sự phát triển, sự phân chia tế bào tiến hành trong toàn khối phôi, khi phôi đã hoàn chỉnh với “rễ mầm, thân mầm, chồi mầm” và trở nên độc lập thì những tế bào mới được bổ sung chỉ giới hạn ở một số nơi hay một số vùng luôn còn non của cây, vùng đó gọi là vùng phân sinh chứa các mô phôi luôn tồn tại suốt đời sống của cây. Như vậy, một cây trưởng thành luôn bao gồm các mô trưởng thành lẫn mô luôn ở trạng thái phôi, những mô còn non luôn phân chia hình thành nên các tế bào mới, mô đó gọi là mô phân sinh. Ở cây trưởng thành, mô phân sinh còn lại rất ít và được duy trì ở những vùng đặc biệt gọi là những đỉnh sinh trưởng. Các đỉnh sinh trưởng này nằm ở đầu ngọn thân, ngọn cành, chót rễ, chồi nách. Sự phân chia tế bào ở các mô phân sinh đỉnh tạo ra các tế bào mới để cây phát triển theo chiều dài. Sự phát triển theo chiều dài do mô phân sinh đỉnh tạo ra được gọi là sinh trưởng sơ cấp. - Ở rễ, sự phát triển sơ cấp làm cho rễ dài ra và đẩy rễ xuyên sâu vào đất; mô phân sinh đỉnh rễ có hai chức năng: một là thay thế các tế bào già của chóp rễ luôn bị đất bào mòn khi rễ xuyên sâu vào đất, thứ hai là sinh ra các tế bào mới để rễ phát triển cấu tạo sơ cấp. Quá trình phát triển sơ cấp nầy tạo ra ba hệ thống mô đồng tâm trạng thái phôi: ngoài cùng sẽ phân hoá thành mô bì của rễ, trong cùng sẽ phân hoá thành mô dẫn truyền của rễ. - Sự sinh trưởng tận cùng làm cho thân dài ra nhờ vùng sinh trưởng ở đầu ngọn thân. Mô phân sinh đỉnh là một khối tế bào hình vòm đang phân chia. Tất cả lá đều mọc ra ở bên cạnh khối mô phân sinh. Giống như ở rễ, mô phân sinh đỉnh cũng tạo ra ba hệ thống mô của ba loại mô phôi. Sự lớn lên về chiều dài xảy ra ở ngay bên dưới các mô phân sinh nầy làm cho mô phân sinh bị đẩy lên phía trên thay vì bị đẩy xuống phía dưới như ở rễ. - Sự sinh trưởng gian tiết thường gặp ở các cây họ Hòa bản, do mô phân sinh nằm ở gốc của lóng và giữa các vùng mô đã chuyên hóa. Hoạt động của mô này làm cho cây lớn lên về chiều cao do tăng thêm độ dài của các lóng nên sự sinh trưởng này được gọi sự sinh trưởng chen. Sự sinh trưởng chen còn gặp ở lá và giúp cho lá dài ra nhưng mô này chỉ hoạt động một thời gian. H.3.1. Các vị trí của các mô phân sinh ngọn H.3.2. Lát cắt dọc chồi ngọn và ngọn rễ (J. E. Botanical Microtechnique. 3rd. ed., The lowa state college Press 1958) 412.2. Mô phân sinh thứ cấp / mô phân sinh bên Sau một thời gian phát triển gia tăng về chiều dài, thân và rễ cây thường bắt đầu dày lên; quá trình chu vi của cây lớn thêm là quá trình sinh trưởng thứ cấp, biểu hiện rõ ràng nhứt ở những cây thân gỗ, cây thân bụi lưu niên. Quá trình sinh trưởng thứ cấp do sự phân bào của mô phân sinh thứ cấp, mô nầy được thành lập trong quá trình phát triển về sau của cây và có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp. Mô phân sinh thứ cấp hay tượng tầng thường làm thành lớp bao lấy trung trục hay bao quanh thân và rễ, xếp song song với các mô khác trong cơ quan. Tế bào của tượng tầng có hình chữ nhựt dẹp, vách celuloz mỏng và làm thành một lớp tế bào, phân cắt tế bào theo hướng tiếp tuyến về cả hai bên lớp tượng tầng lần lượt cho vào trong và cho ra ngoài nó các tế bào mới, các tế bào mới nầy sau đó sẽ chuyên hóa thành 2 loại mô khác nhau nằm hai bên tượng tầng; mô được thành lập do tượng tầng có đặc tính sắp xếp thành lớp và thành dãy rất dễ nhận. Đặc biệt, tế bào non mới thành lập luôn nằm ngay sát bên tượng tầng về cả hai phía và có hình dạng khó phân biệt với tế bào tượng tầng. Mô phân sinh thứ cấp bao gồm tượng tầng libe-gỗ (tầng sinh mạch) và tượng tầng sube nhu bì (tầng sinh bần, tượng tầng bần). 2.2.1. Tượng tầng libe-gỗ Tượng tầng libe-gỗ phát sinh từ các tế bào nhu mô trong mô mạch, có vị trí nhứt định là nằm giữa nhưng bên ngoài mô gỗ và bên trong mô libe, khi tế bào phân cắt tạo ra mô gỗ thứ cấp ở bên trong và mô libe thứ cấp ở bên ngoài ngay sát tượng tầng. Chính sự hoạt động của tượng tầng này là nguyên nhân chính của sự gia tăng đường kính hay là sự tăng dày của cây. Sự hoạt động của tượng tầng libe gỗ tùy thuộc vào từng loại cây và tùy thuộc vào cả môi trường mà cây sống, thường tượng tầng này hoạt động thời gian dài. H.3.3. Mặt cắt ngang thân một cây mộc cho thấy gỗ ròng (lõi tâm), gỗ dác, vỏ bần Trong vùng nhiệt đới nơi có 2 mùa mưa nắng, sự sinh trưởng của tượng tầng rất mau vào mùa mưa, trái lại vào mùa khô, sự sinh trưởng chậm lại hay ngừng hẳn. Trong vùng có khí hậu ôn hòa hay xứ lạnh bốn mùa rõ rệt, sự sinh trưởng xảy ra 42 43thuận hợp vào mùa xuân, chậm vào mùa thu và có khi ngừng hẳn vào mùa đông do sự cung cấp nước cho cây khó và sự tạo thành gỗ theo mùa là kết quả trong sự sinh trưởng hàng năm. Cách khác, sự sinh trưởng thứ cấp được giải thích: - Mùa xuân: ngày thường ẩm ướt, tượng tầng libe gỗ tạo gỗ mùa xuân to, vách tế bào mỏng nên gỗ mùa xuân là gỗ sớm chuyên biệt cho sự dẫn truyền. - Mùa hạ ngày khô, gỗ được hình thành với tế bào nhỏ, vách tế bào dày đặc biệt cho sự nâng đở. Mô gỗ thứ cấp cấu tạo bởi các tế bào có vách hoá gỗ cho nên có thể nói mô gỗ thứ cấp chính là phần trụ gỗ của các cây thân mộc và cây bụi. Do sự khác biệt giữa gỗ mùa xuân và gỗ muà hạ, gỗ thường cho thấy ranh giới thành những vòng gọi là vòng tăng trưởng hay vòng hàng năm; độ dày mỏng hay sự đậm nhạt trong mỗi vòng hàng năm phản ảnh hoạt động tạo mô gỗ của tượng tầng libe-gỗ khác nhau theo mùa trong năm, cũng phản ảnh độ ẩm của vùng mà cây sống và có thể đoán tuổi cây bằng cách đếm các vòng hàng năm đó. Sự phát triển thứ cấp của cây đáng là điều ngạc nhiên: cây “tule” cách nay 2.000 năm ở Oxaca - Mexico, có chu vi là 45 m nhưng chỉ cao 40 m. Cây Sequoia khổng lồ ở Bắc California cao 100 m nhưng đường kính chỉ có 7 m. Tượng tầng libe-gỗ chỉ được thành lập trong thực vật có sự phát triển thứ cấp như những cây song tử diệp và cây hột trần (tùng, bách …), thường thành lập hầu hết mô gỗ thứ cấp, mô libe ít và sẽ bị tách ra cùng với lớp vỏ suốt sự tăng trưởng. Mô gỗ thứ cấp thường được biết như là “gỗ”. Có hàng ngàn sản phẩm làm bằng gỗ, gỗ xây dựng, gỗ gia dụng, nhạc cụ, giấy, vật liệu cách điện và hàng loạt hoá chất như nhựa thông, rượu cồn, hương liệu .. 2.2.2. Tượng tầng sube nhu bì / Tầng bì sinh Câu hỏi: Tượng tầng libe gỗ và tượng tầng sube nhu bì, tượng tầng nào quan trọng hơn? Khi quá trình sinh trưởng thứ cấp bắt đầu, phần vỏ bên ngoài thân bắt đầu tróc ra và sẽ được thay thế bằng lớp vỏ mới, hiện tượng nầy là do sự hoạt động của tượng tầng sube-nhu bì. Tế bào của tầng sinh bần này có hình trụ, xuất hiện không nhứt định trong miền vỏ của thân, rễ, nó tạo nên lớp chu bì bên ngoài là lớp mô bảo vệ thân và rễ của cây trưởng thành, do tế bào bần thường tẩm thêm lớp sáp bên ngoài. Tượng tầng này phân cắt cho ra bên ngoài là mô sube hay mô che chở thứ cấp sẽ thay thế biểu bì khi cơ quan già, bên trong là nhu mô thứ cấp hay nhu bì hay lục bì. Tượng tầng này thường chỉ hoạt động một thời gian, sau đó chết đi và sẽ được thay thế bằng một tượng tầng mới. Lớp chu bì được lột ra suốt sự phát triển thứ cấp, chính mô libe thứ cấp sẽ cho ra lớp tầng sinh bần mới sau khi lớp chu bì bị lột đi. Các hợp chất y dược trong y học cổ truyền và hiện đại thường có trong vỏ cây. Ở Đông Phi, dân chúng nhai nhánh non của cây Neem (sầu đâu) có nguồn gốc từ Ấn Độ để ngăn chận sâu răng, các hợp chất trong hột Neem còn có tác dụng trong sự phòng trừ sâu bệnh vài loại côn trùng phá hại mùa màng. Từ thế kỷ thứ 16, dân địa phương Peru đã sử dụng cây Quinine để chửa bệnh sốt rét, đến năm 1930, dược chất này đã được trích ra từ vỏ cây Canh ki na và được phổ biến toàn thế giới. Hiện nay, nhiều dược chất được trích ra từ vỏ cây có thể điều trị vài bệnh ung thư như vỏ cây thủy tùng Thái bình dương Taxus brevifolia có nhiều dược chất và dược chất này cũng được tìm thấy ở 7 loài Taxus lá kim khác có sự kết hợp với nấm trên cây có thể ngăn ngừa tế bào phân chia “loạn đồng phân”. Lớp bần từ vỏ cây sồi Địa Trung Hải được thu hoạch 10 năm một lần dùng đóng nút chai rượu nho; lớp vỏ khoai tây lột ra cũng chính là lớp bần. 19% loại 44cây có gỗ thứ cấp cho giấy: mỗi năm, Mỹ sản xuất 16,8 triệu m3 gổ và mỗi người dân Mỹ tiêu thụ hàng năm 226,8 kg giấy, ngoài ra còn tính đến 250.000 tấn giấy khăn ăn cùng 2 triệu tấn giấy báo và giấy viết mỗi năm. Sự phát triển thứ cấp của cây còn cung cấp nhiều sản phẩm khác: cao su, chewing gum, nhựa cây, bìa carton, sợi nhân tạo, thức ăn gia súc tổng hợp, vật liệu làm kem … Câu hỏi: 1. Nêu tính chất và nhiệm vụ của mô phân sinh. 2. Nhiệm vụ của tầng sinh bần. Hãy cho biết thành phần cấu tạo của lớp "vỏ bần - bark". 3. Hãy giải thích sự hình thành vòng hàng năm hay vòng tăng trưởng như thế nào. B. MÔ CHUYÊN HÓA Các cơ quan thực vật như rễ, thân, lá đều được cấu tạo bởi các hệ mô: mô che chở, mô cơ bản gồm nhu mô và mô nâng đở, mô dẫn truyền. Các mô nầy phân bố liên tục khắp các bộ phận của cây, do tính chất phát triển và thay đổi cấu trúc cũng như thành phần cấu tạo tế bào để đảm nhận những nhiệm vụ khác nhau mà mô nầy còn được gọi là mô chuyên hoá. Vậy "Mô chuyên hóa là tập hợp những tế bào cùng chuyên hóa như nhau để có thể đảm nhận cùng một nhiệm vụ". Các tế bào của mô này thường có cùng hình dạng, kích thước và tất cả các mô chuyên hóa đều có nguồn gốc từ mô phân sinh. Trong thực vật, luôn có sự hiện diện đồng thời giữa mô chuyên hóa sơ cấp và mô chuyên hóa thứ cấp. 1. MÔ CHE CHỞ Đặt vấn đề: 1. Vì sao thực vật cần mô che chở? Bạn có nhận xét gì khi quan sát bên ngoài một thân cây còn non và một thân cây trưởng thành của cây mộc? 2. So với bên ngoài thân của những cây cỏ lá hẹp thì có khác nhau không? Khác nhau ở những đặc điểm nào nếu có? Mô che chở là một tập hợp các tế bào nằm ở mặt ngoài của tất cả các cơ quan, làm thành lớp bao bảo vệ cho các mô bên trong và thực hiện trao đổi chất với môi trường bên ngoài mà nó tiếp xúc. Mô che chở ở những phần non của cây thường chỉ tồn tại trong một thời kỳ dinh dưỡng, nó sẽ được thay thế bởi một loại mô che chở khác cùng với sự biến đổi và phát triển khác của các cơ quan tương ứng. Tùy theo nguồn gốc phát triển mà người ta phân biệt mô che chở sơ cấp và mô che chở thứ cấp; mô che chở thứ cấp có thể mới xuất hiện hoặc là biến dạng trong cấu tạo của mô che chở sơ cấp. 1.1. Mô che chở sơ cấp - Biểu bì Câu hỏi: Biểu bì ở thân, lá và rễ có khác nhau không? Nếu có thì khác nhau ở những tính chất nào? Biểu bì nằm ở mặt ngoài các cơ quan, bao phủ toàn bộ cơ thể của thực vật nhứt là những phần non của cây và của lá; có nhiệm vụ bảo vệ, trao đổi, tiết và tiêu hóa. Nó được hình thành trong quá trình phát triển từ lớp nguyên bì ngoài của mô phân sinh phân hóa ở ngọn. Biểu bì có thể tồn tại suốt đời sống của cơ quan hay của cơ thể thực vật hoặc cho đến khi được thay thế bằng loại mô khác trong sự sinh trưởng thứ cấp. Thành phần cấu tạo của biểu bì gồm: 1.1.1. Tế bào biểu bì Tế bào biểu bì thường có hình dạng khác nhau ở các cơ quan khác nhau và các loại cây khác nhau. Các loại hình dạng của tế bào biểu bì phụ thuộc phần lớn vào chiều phát triển của cơ quan và bề mặt của cơ quan đó; ở những lá hình phiến rộng, tế bào biểu bì có hình dạng phát triển đồng đều về mọi phía, đường kính tương đối gần như nhau. Tế bào biểu bì thường làm thành một lớp và được gắn với nhau rất chặt, giữa chúng thường không có các khoảng gian bào, vì thế lớp tế bào biểu bì thường dễ bị tách ra khi bị bóc nhẹ hoặc bằng phương pháp ngâm mủn. Ở tế bào biểu bì non hầu như bên trong chứa đầy nguyên sinh chất, một nhân hình cầu dễ nhận thấy và nhiều lạp nhỏ. Ở tế bào trưởng thành, không bào phát triển dồn tế bào chất ra sát vách tế bào và thường chỉ còn lại một lớp rất mỏng khó nhận thấy, các lạp thường bị hoại đi; không bào chứa đầy dịch tế bào và thường trong suốt, không màu hay có màu của sắc tố anthocianin ... làm cho lớp tế bào biểu bì có màu như ở cánh hoa, lá, thân, quả chín. Lục lạp ít khi có trong tế bào biểu bì trừ một số ít Dương xỉ, thực vật ở nước, một số cây trong bóng râm; một số tế bào biểu bì có thể chứa tinh bột hay có khi chứa các sản phẩm của hoạt động trao đổi chất của nguyên sinh chất như tinh thể carbonat calci, oxalat calci … Vách tế bào biểu bì bằng celuloz thường dày và không đều về các phía, vách phía ngoài thường dày hơn; có khi mặt ngoài của vách tế bào biểu bì tẩm CaCO3 hay Silic nên lớp biểu bì cứng và nhám; một số trường hợp đặc biệt như ở hột đậu, vách tế bào biểu bì có thể hóa gỗ. H.3.4. Các kiểu biểu bì và khí khẩu của lá nhìn từ bề mặt (A) ở mía (Saccharum), (B) ở Citrullus, (C) ở Sedum 1.1.2. Lớp cutin Thường làm thành lớp bao phủ bên ngoài khắp bề mặt lớp tế bào biểu bì cho đến khí khẩu. Lớp cutin thường do chất cutin thấm vào từng lớp xen kẽ với các phiến celuloz ưa nước và chất pectin; ngoài lớp cutin, vách tế bào biểu bì của đa số thực vật còn tiết ra chất sáp dưới dạng lớp mỏng của những hạt nhỏ. Tác dụng của lớp cutin và của lớp sáp là để bảo vệ cho những mô bên trong đó không bị mất nước. Cấu tạo, phát triển của chất cutin phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống của thực vật. Tế bào biểu bì của lá và thân thực vật ở nước không hình thành lớp 45cutin, trái lại, cây sống trong điều kiện khô hạn thì lớp cutin thường dày và nhiều khi vách tế bào biểu bì hóa gỗ (cây họ Xương rồng-Cactaceae) nhằm giảm bớt sự thoát hơi nước. 1.1.3. Lông Bề mặt biểu bì ít khi bằng phẳng trong suốt quá trình phát triển của nó, thường có cấu tạo gồ ghề khác nhau và bao phủ đầy lông trông thấy được, có hai loại lông: 1.1.3.1. Lông che chở Bao phủ bên ngoài thân, lá trái, hoa … nói chung là hầu hết những cơ quan nằm trên mặt đất hay những cơ quan khí sinh. Lông có thể cấu tạo gồm một tế bào (lông đơn bào) hoặc nhiều tế bào (lông đa bào), lông có thể phân nhánh hay không. Hình dạng của lông rất thay đổi: hình sợi, hình vẩy, hình que, hình kim, hình sao, hình đầu, có khi lông phát triển thành dạng móc có thể đâm xiên qua vật ăn mồi. Lông đa bào thường phát triển mạnh, có khi tế bào của lông hóa gỗ làm cho lông trở nên rất cứng và thường phát triển thành gai (trên thân già của cây bí ngô, một số loại cây hoa hồng …); lông ngứa (lông của cây tầm ma) có đầu tròn, khi bị gãy có thể đâm xiên vào thú ăn cỏ và phóng chất độc vào vết thương; lông của cây bắt ruồi (Venus’s flytrap) tiết enzim để tiêu hoá con mồi. Hình dạng, kích thước và sự phân bố của lông trên bề mặt các cơ quan là tính chất riêng biệt của các nhóm cây khác nhau nên đây cũng là đặc điểm trong phân loại thực vật. Thường thì lông có vách ngăn cách riêng với tế bào biểu bì, nhưng có những lông hoàn toàn do tế bào biểu bì phát triển dài ra và không ngăn cách với tế bào biểu bì bằng vách tế bào. Bên ngoài vách của lông che chở có khi được vôi hay silic tẩm vào nên lông trở nên cứng và nhám, có khi dòn và dễ gãy; chất tế bào của lông không có diệp lục tố và tinh bột. Khi còn non, tế bào làm thành lông là những tế bào sống và sự thẩm thấu dễ dàng nhờ tính bán thấm, các lông thường không sống lâu, khi chất nguyên sinh hoại đi, bên trong vách tế bào chứa đầy không khí. Nhờ tính bán thấm rất cao mà lông có tính chất giữ nước rất lớn nên giúp giữ cho bề mặt các cơ quan thực vật không bị mất nước, nhứt là hạn chế sự mất nước ở các khí khẩu. Trên bề mặt lá các cây ở vùng khô, các chồi non thường bao phủ lớp lông dày. Nhiều lông có giá trị kinh tế quan trọng: menthol là chất từ hột tiêu; sợi bông là những lông từ biểu bì của hột bông vải do tế bào biểu bì kéo dài, đặc biệt có vách hậu lập dày cấu tạo chỉ gồm 100% celuloz, lông này được hình thành từ nguyên bì của noãn trong lúc nở hoa và đạt chiều dài từ 10-70mm; thuốc lá, thuốc ngủ là tinh chất từ lông của cây Cannabis. H.3.5. Các kiểu lông che chở (A) lông đơn bào ở lá Cistus, (B) lông đa bào ở lá Saintpaulia, (C-D) lông ở lá bông vải Gossypium, (E) lông hình sao ở lá Sida, (F) lông ngắn ở lá Solanum 461.1.3.2. Lông hút / lông rễ Mô che chở ở những phần non của rễ không được bao phủ bởi lớp cutin bên ngoài, cũng không có khí khẩu nên các tế bào của mô này thấm nước dễ dàng qua vách tế bào. Lông hút do tế bào biểu bì mọc dài ra mà thành nhưng không có vách ngăn ngang với phần tạo ra nó. Ở một số cây, tế bào biểu bì hình thành nên lông hút thường không khác biệt với những tế bào khác, nhưng ở một số loài thì có thể những tế bào này ngắn hơn. Tế bào lông hút có nội chất đậm đặc, không bào to, tế bào chất nằm sát vách tế bào, nhân nằm tận cùng ở đầu lông rễ, vách bằng celuloz mỏng. Lông hút thường là đơn bào, nhưng có khi phân nhánh do chạm phải những phần tử đất. Chiều dài của lông rễ khác nhau ở những thực vật khác nhau nhưng thay đổi trung bình trong khoảng từ 80 – 1500 µ. Sự phát triển của lông hút phụ thuộc vào môi trường rễ mọc: môi trường khô thì lông hút phát triển nhiều hơn môi trường ẩm ướt, cây có rễ mọc trong nước thì hoàn toàn không cần lông hút. Lông hút được hình thành trên rễ theo chiều từ trên xuống dưới, cách đầu rễ từ 1-3mm Những lông hút mới nằm gần tận cùng đầu rễ được hình thành thì những lông già hơn ở phía trên sẽ chết, do đó, vùng rễ có lông bao phủ hầu như có độ dài không đổi. Nhiệm vụ chủ yếu của lông hút là hấp thu nước và chất khoáng hoà tan trong đất. Việc hình thành lông hút còn nhằm làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc của thực vật và môi trường chung quanh. Người ta đã tính rằng ở cây lúa mạch có khoảng 13.800.000 rễ thì có diện tích bề mặt chung là 232,25m2, nếu số lượng lông hút là 14 tỉ thì diện tích bề mặt là 399,4m2. Và như vậy với diện tích bề mặt của rễ và lông hút là 634,7m2 được phân bố trong khoảng chưa đầy 0,3m3 đất. H.3.6. Lông hút của củ cải đang nảy mầm 1.1.4. Khí khẩu Câu hỏi: 1. Hãy giải thích cơ chế đóng mở của khí khẩu. 2. Vì sao ở lá song tử diệp khí khẩu mặt dưới của lá nhiều hơn mặt trên, trái lại ở lá đơn tử diệp số khí khẩu ở hai mặt tương đương nhau? Khí khẩu là cơ cấu đặc biệt nằm trên lớp tế bào biểu bì, qua đó cây thực hiện điều hòa sự thoát hơi nước cũng như trao đổi khí giữa môi trường và cơ thể thực vật trong các quá trình hoạt động sống như quang hợp và hô hấp. 1.1.4.1. Cơ cấu của khí khẩu 47 H.3.7. Các giai đoạn khác nhau của sự phát triển H.3.8. Khí khẩu ở hành (Alium cepa) khí khẩu ở lá cây thuốc lá (nhìn mặt phẳng) (A) khẩu đóng, (B) khẩu mở H.3.7. Các giai đoạn khác nhau của sự phát triển H.3.8. Khí khẩu ở Hành (Alium cepa) Khí khẩu ở lá cây thuốc lá (nhìn mặt phẳng) (A) Khẩu đóng, (B) khẩu mở Ở cây đơn tử diệp, mỗi khí khẩu gồm hai tế bào khẩu có hình quả tạ dài, ở cây song tử diệp tế bào khẩu có hình hạt đậu nằm kề nhau ở mặt cong và chừa một khe (lổ) nhỏ gọi là tiểu khổng, bên dưới tiểu khổng là phòng dưới khẩu chứa khí và hai bên tế bào khẩu là hai tế bào kèm (tế bào bảo vệ - guard cell) có kích thước to hơn. Trên lát cắt ngang, vách tế bào khẩu dày ở phía tiểu khổng và mỏng ở phía đối diện. Trong tế bào khẩu có chứa lục lạp, lớp cuticula bao phủ bên ngoài khí khẩu cho đến tiểu khổng. 1.1.4.2. Cơ chế đóng mở khí khẩu Nhờ có lục lạp nên tế bào khí khẩu quang hợp khi có ánh sáng mặt trời và tạo thành đường; sự tích tụ đường này gây nên sự thay đổi áp suất trương nước trong tế bào khí khẩu so với tế bào biểu bì khác. Hơn nữa, do vách tế bào khí khẩu dày không đồng đều và chỗ mỏng sẽ căng ra nhiều hơn, tế bào khẩu to lên và khí khẩu mở ra. Ban đêm, khi đường biến thành tinh bột, áp suất trương trong tế bào giảm, phần vách tế bào mỏng sẽ giảm sức căng, tiểu khổng thu hẹp và khí khẩu đóng lại. Thật ra, sự đóng mở của khí khẩu phụ thuộc vào độ pH của tế bào. Chính pH này tác động vào phản ứng của phân hóa tố phosphorilaz: Tinh bột + H3PO4 ⇐⇒ n glucoz phosphat Trong tối, tế bào phóng thích CO2 nên pH thấp, phản ứng xảy ra theo chiều thứ (2) để tạo thành tinh bột và có pH acid, tế bào lúc này mất sức trương và khí khẩu đóng lại. Ở ngoài sáng, tế bào sử dụng CO2 để tổng hợp glucoz và pH trở nên trung hòa, phản ứng xảy ra theo chiều (1), tế bào trương lên và khí khẩu mở ra. Tuy nhiên cơ chế đóng mở khí khẩu có thể khác nhau ở những cây khác nhau. 1.1.4.3. Sự thành lập khí khẩu 48 H.3.9. Sự thành lập khí khẩu ở cây thuốc lá Các cơ quan còn non thường không có khí khẩu. Khí khẩu được hình thành do sự phân chia của các tế bào nguyên bì của mô phân sinh ở ngọn thân và được hình thành theo các cách: * Sự hình thành khí khẩu không có tế bào kèm: sau vài lần phân chia, trên lớp tế bào biểu bì xuất hiện tế bào mô phân sinh nhỏ hơn tế bào chung quanh và trở thành tế bào mẹ của tế bào khí khẩu. Tế bào này phân đôi theo chiều dọc, lớn dần lên, có hình thận, hình thành tiểu khổng trước khi vách phân chia có dạng thấu kính của một khối chất pectin. Cùng với sự hình thành tiểu khổng, khoảng gian bào ở dưới nó trong thịt lá cũng được phát triển thành phòng dưới khẩu. * Sự hình thành khí khẩu với tế bào kèm: tế bào bào mẹ của khí khẩu tự phân chia nhiều lần để cho tế bào kèm và tế bào khí khẩu. Cũng có khi tế bào kèm do tế bào khí khẩu mà thành. Trong lúc đó, các tế bào của nhu mô ở dưới khí khẩu tạo ra một khoảng trống là phòng dưới khẩu. Thường thì tế bào mẹ khí khẩu nằm trên một mặt phẳng ngang so với tế bào biểu bì, cũng có khi nằm trên hoặc dưới, sự thay đổi vị trí này tiến hành cùng với sự phát triển của khí khẩu. 1.1.4.4. Vị trí và sự phân phối khí khẩu trên bề mặt biểu bì Khí khẩu có thể cùng nằm trên một mặt phẳng với tế bào biểu bì hay có thể lồi lên hoặc lõm xuống so với mặt phẳng ngang đó. Tế bào khí khẩu thường nhỏ hơn tế bào biểu bì; sự phân chia liên tục để hình thành nên khí khẩu không giống nhau ở các loài cây khác nhau, tế bào kèm có thể không hoặc có quan hệ mật thiết về nguồn gốc phát sinh với các tế bào chung quanh khí khẩu. Sự tạo thành khí khẩu không phải ngay cùng một lúc mà tuần tự tiến hành cùng với sự sinh trưởng của cơ quan. Ở những lá có gân song song, khí khẩu xếp thành dãy dọc, được phát triển lần lượt theo sự phát triển của lá và phân hóa từ ngọn lá đến gốc là đặc trưng cho nhóm cây đơn tử diệp và một số cây song tử diệp. Lá có gân hình mạng thì có sự lẫn lộn giữa khí khẩu đã phân hóa và khí khẩu mới được hình thành, kiểu này là của hầu hết cây song tử diệp và một số họ đơn tử diệp như họ Môn (Araceae), họ Củ nưa (Taccaceae), họ Củ nâu (Dioscoreaceae). 49Ở lá song tử diệp, mặt dưới lá thường nhiều khí khẩu hơn mặt trên (1cm2 mặt dưới của lá sồi có khoảng hơn 100.000 khí khẩu) trong khi ở lá đơn tử diệp và các lá song tử diệp mọc thòng như khuynh diệp Eucalyptus có số khí khẩu ở hai bên mặt lá tương đương nhau. Ở lá trúc đào, khí khẩu tụ lại thành nhóm trong các huyệt và được bao phủ đầy lông. Thân và lá mọc chìm trong nước không có khí khẩu. 1.1.4.5. Các kiểu khí khẩu Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào quanh khí khẩu mà người ta chia khí khẩu thành các kiểu khác nhau sau: * Kiểu hổn bào khi khí khẩu sắp xếp hổn độn, không phân hóa tế bào kèm quanh tế bào khẩu. * Kiểu dị bào với khí khẩu được bao quanh bởi ba tế bào kèm trong đó có một tế bào nhỏ hơn hai tế bào kia. * Kiểu song bào trong đó 2 tế bào khí khẩu và hai tế bào kèm nằm song song với trục dọc của tiểu khổng. * Kiểu trực bào là kiểu hai bên tế bào khí khẩu dính với một cặp hai tế bào mà vách tiếp xúc của chúng nằm thẳng góc với tiểu khổng. * Kiểu vòng bào ở đây khí khẩu được bao quanh bởi những tế bào xếp cạnh nhau theo tất cả chiều dài và làm thành vòng liên tục quanh khí khẩu như một vành đai. * Kiểu xạ bào là kiểu mà các tế bào quanh khí khẩu sắp xếp theo tia. Bốn kiểu khí khẩu đầu đặc trưng cho nhóm đơn tử diệp. Trong sự tiến hóa, hai kiểu khí khẩu đầu với số lớn các tế bào khí khẩu được xem là nguyên thủy hơn, hai kiểu sau coi như do tiêu giảm số tế bào kèm quanh tế bào khẩu của các kiểu trên. H.3.10. Các kiểu khí khẩu (A) kiểu hổn bào, (B) kiểu dị bào, (C) kiểu song bào, (D) kiểu trực bào, (E) kiểu vòng bào 1.1.5. Thủy khẩu Nằm trên lớp tế bào biểu bì, cơ cấu cũng gồm hai tế bào thủy khẩu xếp chừa ra khoảng trống gọi là tiểu khổng. Bên dưới tiểu khổng là một nhóm tế bào nhu mô tham gia việc chuyển nước từ trong ra ngoài cơ quan. Bên dưới các tế bào tiết nước này là hệ thống dẫn nước thông trực tiếp với thủy khẩu. Thủy khẩu thường ở mép lá hay ở đầu các lá đơn tử diệp, đặc biệt có nhiều ở các họ H.3.11. Thủy khẩu hoà thảo cũng như các loại cỏ; thủy khẩu có ở nách các răng lá song tử diệp. 50 Hoạt động của thủy khẩu mạnh trong điều kiện nóng và ẩm vào những buổi sáng đẹp trời về mùa hè, khi nước trong cây nhiều hay khí trời no nước vào ban đêm, sự trương nước của tế bào to thì thủy khẩu tiết ra nước và làm thành những hạt nhỏ dễ nhận lúc ban mai. Ở họ Menispermaceae, sự tiết nước do thủy bào hình chuông và nằm rãi rác khắp mặt lá. 1.1.6. Biểu bì nhiều lớp Bên dưới biểu bì của lá, thân, rễ có khi có thêm một, hai hay nhiều lớp biểu bì được phân biệt với nhu mô bên trong nó về mặt hình thái cũng như về chức năng sinh lý, được gọi là biểu bì nhiều lớp. Biểu bì nhiều lớp còn để chỉ những lớp tế bào nằm bên dưới biểu bì có nguồn gốc từ nguyên bì và phân chia theo bề mặt song song với bề mặt biểu bì. Lớp tế bào biểu bì bên ngoài cùng cũng được bao phủ bởi lớp cuticula, những lớp bên trong không có lục lạp, số lớp này thay đổi từ 2-18. Biểu bì nhiều lớp thường gặp ở một số cây họ Gai (Urticaceae), họ Tiêu (Piperaceae), họ Bông (Malvaceae), nhiều cây họ Dừa cau (Arecaceae), rễ không khí của Phong lan (Orchidaceae), Dương xỉ … 51 H.3.12. Biểu bì nhiều lớp ở lát cắt ngang phiến lá trúc đào (Nerium oleander) 1.2. Mô che chở thứ cấp – mô sube Đặt vấn đề: 1. Vai trò của cutin và suberin có khác nhau không? Các chất này được hình thành từ đâu? 2. Phân biệt giữa lông và gai. Ở mô che chở thứ cấp có các cơ cấu nầy không? Vì sao? Thân và rễ non ở thực vật Hột trần và cây song tử diệp chỉ giữ cấu tạo sơ cấp của nó một thời gian tương đối không lâu, sau đó sẽ được thay thế hoặc bổ sung bằng mô có nguồn gốc thứ cấp. Sự khác biệt của mô che chở sơ cấp và mô che chở thứ cấp có thể nhìn thấy bằng mắt thường qua màu sắc: mô sube trở thành nâu hoặc sẫm, trên bề mặt nhô lên những chỗ lốm đốm sần sùi, đó là bì khổng hay vết sần. Quá trình thay thế nầy có thể diễn ra đồng thời hoặc về sau, vị trí của mô thứ cấp thường cách đỉnh ngọn một khoảng xa hay gần tùy loài. Khi mô che chở thứ cấp đã phát triển và thay thế hoàn toàn cho mô che chở sơ cấp, nó được gọi là lớp vỏ bần hay chu bì; như vậy chu bì gồm ba loại mô sắp xếp liên tiếp nhau tuần tự từ ngoài vào trong: vài lớp mô sube, tượng tầng sube nhu bì, vài lớp lục bì hay nhu bì. 52Có nhiều cây tầng sinh bần nầy chết đi thì lớp tầng sinh bần mới lại xuất hiện ở sâu hơn bên trong và tất cả những mô nằm phía ngoài tầng sinh bần mới và cả những lớp được hình thành từ trước đều là những lớp tế bào chết, tập hợp tất cả các mô chết bên ngoài tầng sinh bần mới nhất này được gọi là vỏ hay thụ bì thường gặp ở những cây gỗ lớn (thông, sồi, giẽ, lim) thường bị bong ra thành từng mảng. Tùy theo sự phát triển của tầng sinh bần mà cấu tạo của các lớp vỏ đó rất khác nhau, có khi đạt đến độ dày 1-2cm hay dày hơn nữa. 1.2.1. Tượng tầng sube nhu bì / Tầng sinh bần / Tầng bì sinh Trong thân, tầng sinh bần nằm ngay bên dưới lớp biểu bì, có thể được hình thành từ các tế bào biểu bì, hoặc đôi khi một phần được hình thành từ biểu bì và một phần từ tế bào dưới biểu bì. Chu bì cũng có thể có thể được hình thành tại vùng gần mô dẫn truyền hay là ngay tại libe. Tế bào của tầng sinh bần có hình chữ nhựt dẹp, xếp theo hướng xuyên tâm, sự phân cắt tế bào theo vách tiếp tuyến để cho ra hai bên tượng tầng các tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau xếp thành dãy xuyên tâm. 1.2.2. Lớp bần Cấu tạo gồm những tế bào hình chữ nhựt dẹp, xếp theo từng dãy xuyên tâm đều đặn và nằm ngay sát bên ngoài tượng tầng. Những tế bào bần có vách tế bào tẩm suberin và làm thành những phiến mỏng, giữa các tế bào không có khoảng gian bào. Các tế bào tẩm suberin sẽ mất nội chất sống ngay sau khi kết thúc quá trình dày lên thứ cấp của vách tế bào, bên trong tế bào mô sube trống rỗng, vách tế bào không màu hay màu vàng nâu. Số lớp tế bào thay đổi từ 2-20 và tùy theo loài cây. Mô sube không thấm nước và khí nên có tác dụng bảo vệ cho cơ quan khỏi bị mất nước cũng như chống lại sự xâm nhập của vi sinh vật, nấm, vi khuẩn phá hoại bên trong. Cây sồi bần Quercus suber có chu bì phát triển lớp bần rất dày, là loài cây duy nhất cho bần thật. 1.2.3. Lớp vỏ lục / lục bì Lục bì có nguồn gốc chung của chu bì. Có thể trong những giai đoạn đầu của sự hình thành, lục bì có thể không tham gia vào chức năng của mô sube, nhưng đối với những loài có chu bì hình thành nhiều lần, những lớp lục bì phía ngoài dần chết đi và tham gia chức năng bảo vệ chung một cách thụ động. Số tế bào của lục bì ngay trong một một chu bì cũng thay đổi theo tuổi của cây. Tế bào lục bì phần nhiều có dạng giống tế bào vỏ sơ cấp, được phân hóa rất ít trong quá trình hoạt động của tầng sinh bần, sắp xếp thành dãy xuyên tâm cùng với mô sube. Tế bào của lớp lục bì thường giữ chất nguyên sinh rất lâu, có thể tồn tại cho đến cuối đời sống của cơ quan. Trong tế bào có chứa lục lạp, vách tế bào bằng celuloz, có khi hóa gỗ. Không phải tất cả mọi thực vật đều có lục bì. Vai trò của lục bì trong quá trình sống chưa chưa xác định rõ, tuy có lục lạp nhưng lại không quang hơp được, nhưng có ý kiến cho rằng lục bì có thể tổng hợp chất hữu cơ trong tối hay tổng hợp chất diệp lục tố. Đó cũng chỉ là giả thuyết. 1.2.4. Bì khổng H.3.13. Sube và bì khổng Bì khổng nằm trên mô sube có chức năng gần giống với khí khẩu. Bì khổng xuất hiện khác nhauthường được hình thành nagy vị trí khí khẩu; sự hình thành này có thể đồng thời với sự hình thành chu bì, có thể trước hơn và như thế, lúc đó sự hình thành chu bì bắt đầu bằng sự hình thành bì khổng. Bì khổng có ở thân, rễ, đôi khi gặp ở cuống lá, gân chính … Đó là những nốt lốm đốm sần sùi, có khi rất nhiều, có dạng chấm hoặc đường nứt ngắn lớn, dễ phân biệt bằng mắt thường. Bì khổng được hình thành từ những tế bào nằm bên dưới khí khẩu phân chia, mất lục lạp và tròn lại, trở nên xốp. Sau khi phân chia xong thì chất nguyên sinh thường chết đi, những tế bào này hình thành nhóm tế bào của mô bổ sung chiếm đầy phòng dưới khẩu, xé rách biểu bì và có phần phình ra ngoài. Tế bào bổ sung ở phía ngoài mặt nơi tiếp xúc với khí quyển sẽ chết đi và bong ra, và lại được thay thế bởi những tế bào mới do tầng sinh bần sinh ra. Tế bào bổ sung là những tế bào chết nhưng vách tế bào không hóa bần, nhờ đó cây có thể hấp thu nước hay thải lượng nước thừa từ trong ra ngoài. 2. NHU MÔ Câu hỏi: 1. Thế nào là "nhu mô"? Thế nào là "lục mô"? Nêu tính chất của hai loại mô nầy; giữa chúng thì loại mô nào là quan trọng nhất và vì sao? 2. Các loại mô trong thực vật liên hệ về cấu trúc và nhiệm vụ như thế nào? 2.1. Tính chất của nhu mô Nhu mô là những tế bào mềm dẽo nhứt, cấu tạo từ những tế bào sống và ít chuyên hoá nhất, có thể khác nhau về nguồn gốc hình thành, về chức năng sinh lý trong quá trình trao đổi chất cũng như trong cấu tạo và thành phần nội chất. Tế bào nhu mô có khả năng phân chia và phân hóa tiếp thành các kiểu tế bào khác như khi hàn gắn các vết thương của tế bào, điều này cho phép tế bào có nhiệm vụ đặc biệt làm thay đổi tình trạng của cây. Tính chất chung cho tế bào nhu mô là có kích thước tương đối đồng đều, tất cả tế bào đều có vách celuloz mỏng. Vách tế bào bằng celuloz có thể được giữ mãi suốt thời gian tồn tại của chúng như ở các tế bào miền vỏ sơ cấp của thân, rễ, cuống lá … hay có thể hóa gỗ như tế bào miền tủy của các cây gỗ và của nhiều cây thân thảo. Vách tế bào nhu mô thường chỉ có lớp chung, lớp sơ lập mà không phân hoá vách hậu lập, đôi khi lớp sơ lập có thể phát triển rất dày. 53